Фитофтора строение: Фитофтора — Википедия – Фитофтора — все о ней

Опубликовано

Содержание

Фитофтора — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Фитофтора
Phytophtora reproduction.png
Формы фитофторы: А — спорангий, В — зооспора, С — хламидоспора, D — ооспора

промежуточные ранги

Отдел:Oomycota Arx, 1967
Род:Фитофтора

Phytophthora de Bary, 1875

Фитофтора (лат. Phytophthora) — род грибоподобных протистов из отдела оомицетов (Oomycota). Вызывают фитофтороз — заболевание растений, в основном семейства паслёновых (Solanaceae). Были описаны около 100 видов, хотя по оценкам существует 100—500 ещё не открытых[1].

Фитофтора размножается зооспорами. Споры фитофторы зимуют на заражённых клубнях, особенно на тех, которые остались в земле после сбора урожая, в кучах ботвы, почве или зараженных растениях и быстро распространяются в тёплых и влажных условиях. Способны нанести ущерб сельскохозяйственным культурам.

Споры развиваются на листьях и распространяются от растения к растению, когда температура воздуха выше 10 °C, а влажность сохраняется на уровне 75 % и выше в течение двух или более дней. Дождь может вымыть инфекцию в почву, где они заражают молодые клубни. Другой способ распространения — разнос спор ветром на многие километры от источника заражения.

Ранние стадии болезни легко могут быть не замечены, к тому же не все растения поражаются одновременно. Признаки заболевания включают появление тёмных пятен на листовых пластинах и стеблях растения. Во влажных условиях с обратной стороны листьев появляется белый пушистый налёт спороношения патогена, и всё растение может быть уничтожено. На заражённых клубнях появляются серые или тёмные участки, под кожурой имеют красновато-коричневый цвет. Вторичное инфицирование бактериальными гнилями приводит к тому, что заражённые клубни быстро загнивают и разлагаются до состояния неприятно пахнущего месива. Здоровые на вид клубни могут начать гнить позже, когда уже будут находиться в магазине.

  • Phytophthora. A Global Perspective / Kurt Lamour (ed.). — CAB International, 2013. — 244 p. — ISBN 978 1 78064 093 8.

Фитофтороз — Википедия

Фитофтороз на томатах

Фитофторо́з, или фитофто́ра (от др.-греч. φῠτόν — «растение» + др.-греч. φθαρτικός — «разрушающий, уничтожающий, гибельный») — заболевание растений.

Phytophthora — мицелиальные организмы, низшие грибы, отдел оомицеты, паразиты высших растений, способные к паразитическому образу жизни. В процессе онтогенеза они могут проявлять патогенные свойства по отношению к многочисленным растениям — травам, кустарникам, деревьям, обусловливая их болезни, в том числе увядание, усыхание, гниль. Местообитание — почва, подземные и надземные органы растений. Практически все виды рода Phytophthora являются фитопатогенами, возбудителями широко распространённых и вредоносных заболеваний растений — фитофторозов.

В 1845—1849 годах патогенный оомицет Phytophthora infestans вызвал значительную эпифитотию фитофтороза, повлекшую Великий голод в Ирландии.

Phytophthora cactorum (Leb. et Cohn) Schroet. (синоним: Phytophthora omnivora de By.) поражает древесные породы из семейств Fagaceae, Pinaceae, Cupressaceae, Rosaceae.
Phytophthora cinnamomi Bonds поражает древесные породы из семейств Fagaceae, Juglandaceae[1].

Распространение[править | править код]

За пределами России[править | править код]

Phytophthora cactorum обнаружена в странах Европы повсеместно, кроме того найдена в Иране, Индии, Китае, Корее, Японии, Северной Америке (Канада, США), Южной Америке, Австралии, Африке, Новой Зеландии. Совместно Ph. cactorum и Ph. сinnamomi встречаются в Европе (Германия, Бельгия, Англия, Голландия, Португалия, Испания, Италия), а также в Северной Америке (Канада, США), Мексике, Африке, Австралии, Новой Зеландии. На сопредельных с Россией территориях Phytophthora обнаружена в Грузии, Армении, Украине и Казахстане[1].

В России[править | править код]

Phytophthora cactorum обнаружена в Ленинградской области, Воронежской, Саратовской, Курской областях; Краснодарском крае, Приморском крае.

Phytophthora cinnamomi обнаружена в Краснодарском крае[1].

Диагностика[править | править код]

В большинстве случаев инфекции скрытые, труднодиагностируемые. Внешние проявления фитофторозов очень изменчивы и зависят от условий среды. Симптомы фитофтороза древесных пород часто принимают за признаки других инфекционных болезней или приписывают воздействию абиотических факторов. При заболевании поражаются все органы растений, даже такие твёрдые и прочные, как корни и стволы деревьев, а чувствительность к фитофторозам сохраняется обычно во всех фазах развития растений. Чаще заболевание сопровождается возникновением лилово-бурых, бурых или почти чёрных пятен на плодах, листьях, стеблях или корнях. Гнили при фитофторозах, как правило, твёрдые (сухие), что обычно отличает это заболевание от гнилей вызванных бактериями и другими грибами[1].

При поражении Phytophthora cactorum возникают пятна на семядолях, стебле и листьях проростков древесных растений с сероватым налётом спороношения гриба. В России гриб поражает деревья хвойных и лиственных пород. При поражении растений Phytophthora cinnamomi

наблюдаются буровато-чёрные пятна на коре и древесине в нижней части ствола дерева, чаще в области корневой шейки, с трещинами, из которых выступает тёмноокрашенный эксудат, характерно почернение и как бы обугливание коры главного и боковых корней; усыхание отдельных ветвей и всего дерева; посветление окраски листьев. Сильно поражённые деревья характеризуются редкой бледноокрашенной листвой и отсыханием отдельных ветвей. Гниль, окольцовывающая дерево, ведёт к его полному медленному усыханию[1].

Фитосанитарный контроль[править | править код]

В комплекс мероприятий по защите сеянцев и саженцев лесных пород от фитофторозов отводится агротехническим методам: протравливание семян перед посевом, соблюдение оптимальных сроков посева и посадки, рыхление почвы, применение комплекса необходимых для местных условий удобрений, борьба с сорняками[1].

Phytophthora infestans Mont. de Bary — возбудитель фитофтороза картофеля. В Евразии проявляется чаще всего в период с конца мая по август. Особенно быстро распространяется в дождливые годы, а также при резкой смене дневной и ночной температуры, сопровождающейся обильными росами и туманами

[2].

Phytophthora fragariae Hick, представлен двумя специализированными формами: var. fragariae и var. rubi. Ежегодные мировые экономические потери урожаев земляники и малины от этого патогена составляют 10 миллионов евро. Впервые заболевание вызываемое этим видом было описано в Великобритании. В настоящее время возбудитель широко распространён в Европе, в Северной Америке и других регионах. В Российской Федерации это заболевание в единичных случаях выявлено в Краснодарском крае[3].

  1. 1 2 3 4 5 6 Жуков А. М., Гниненко Ю. И., Жуков П. Д. Опасные малоизученные болезни хвойных пород в лесах России: изд. 2-е, испр. и доп.. — Пушкино: ВНИИЛМ, 2013. — 128 с. — ISBN 978-5-94219-187-0. Архивная копия от 28 марта 2017 на Wayback Machine
  2. Партоев К., Наимов А. С., Меликов К. Фитофтороз картофеля в условиях Республики Таджикистан // Защита картофеля. — 2015. — № 2. — С. 29—31.
  3. Александров И. Н., Скрипка О. В., Дудченко И. П., Сурина Т. А., Никифоров С. В.
    Фитофтороз земляники // Защита и карантин растений. — 2007. — № 5. — С. 32—35.
Род Фитофтора (Phytophthora) - это... Что такое Род Фитофтора (Phytophthora)?

        В роде фитофтора насчитывают около 70 видов. По морфологическим, физиологическим и экологическим особенностям этот род занимает промежуточное положение между питиевыми и пероноспоровыми грибами.

        Мицелий грибов фитофторы белый, паутинистый. Спорангии обычно лимоновидной формы, зооспоры формируются внутри зооспорангия и выходят через разрыв оболочки, образующейся на вершине зооспорангия. В воде эти грибы не развиваются и могут попасть туда лишь случайно. Большинство из них, подобно почвообитающим питиевым, поражают подземные органы растений и образуют спороношение лишь во влажной почве; зооспоры распространяются почвенными водами. Однако, за редким исключением, грибы фитофторы не могут длительное время существовать в почве, где сохраняются лишь их покоящиеся органы — ооспоры и хламидоспоры. В отличие от питиевых они из почвы, как правило, не выделяются, но их можно легко выделить из пораженных частей растений. Некоторые виды, подобно пероноспоровым грибам, поражают надземные части растений.

        Поскольку все фитофторовые грибы ведут активный паразитический образ жизни, у них возникли различные приспособления для паразитирования на высших растениях. На примере рода фитофтора можно совершить увлекательную экскурсию в прошлое и рассмотреть, как проходила эволюция грибов от водных к наземным, от сапрофитов к паразитам. Этот род уникальный в мире грибов в том отношении, что нигде больше морфологически близкие виды настолько сильно не отличаются по физиологии питания и образу жизни. В роде фитофтора длительный процесс эволюции паразитизма развернут как бы в одной плоскости.

        Самые примитивные паразиты из этого рода могут длительное время существовать в почве, заселяя, подобно питиевым грибам, растительные остатки. Они заражают растения через раны, выделяют сильные токсины, разрушающие клетки и ткани хозяев. Поскольку они питаются уже частично разрушенными тканями и даже растительными остатками, им почти безразличен вид растения-хозяина; поэтому они поражают все, что попадается на пути.

        Специализация их R отношении видов растений-хозяев очень широкая, как и у видов рода питиум. Однако, в отличие от последних, они характеризуются и широкой специализацией в отношении поражаемых органов и тканей. Грибы рода питиум в основном поражают лишь подземные органы, как бы боясь расстаться с привычной средой обитания — почвой. Фитофторовые приобрели способность поражать не только корни, но и листья, плоды, кору, камбий, т. е. практически любые органы и ткани. Однако мицелий их, развиваясь внутри тканей, прободает клетки хозяев и вызывает их гибель. Выделяемые этими грибами токсины разрушают окружающие клетки, поэтому зараженная ткань обычно загнивает, а спороношение гриба образуется на отмерших тканях, попадающих в почву, как и у представителей питиума.

        Следовательно, гриб из почвы заражает растение-хозяина, быстро убивает его и возвращается в почву, совершая как бы отдельные набеги на соседние территории, но не задерживаясь там после их разграбления. Такие набеги вызваны стремлением уйти от конкуренции с многочисленными почвенными микроорганизмами. Ведь почва буквально насыщена сапрофитными микроорганизмами (в 1 г почвы обитают миллионы бактерий и актиномицетов, десятки и сотни тысяч зародышей грибов). Всем им нужны богатые органическим веществом растительные остатки; многие микроорганизмы выделяют антибиотики, губительно действующие на соседей.

        Осваивая ткани и органы растений, недоступные в связи с наличием защитных свойств большинству почвенных сапрофитов, гриб приобретает для себя несомненные преимущества. Но для этого надо, чтобы его хозяин не погибал как можно дольше. На место кратковременных набегов с разграблением соседних территорий приходит длительная их колонизация. На примере рода Phytophthora можно наблюдать, как это происходит. У некоторых видов появляется способность к специализированному заражению живых тканей. Вместо ран воротами инфекции становятся устьица. Мицелий развивается между клетками, а для питания появляются специализированные выросты мицелия — гаустории. Пораженные клетки в результате этого дольше остаются живыми. Но за эти преимущества паразит расплачивается дорогой ценой. Чтобы не убивать своего хозяина, гриб неизбежно должен был потерять самые агрессивные орудия нападения — токсины и гидролитические ферменты, разрушающие растительные ткани. Находясь в среде, богатой готовыми органическими веществами, паразит частично утрачивает способность самостоятельно синтезировать их из более простых продуктов; не испытывая конкуренции со стороны других микроорганизмов, он разучился бороться с ними. Поэтому возврат в почву стал для таких паразитов невозможен, что еще более усилило зависимость их от растений-хозяев. Поскольку обмен веществ у неродственных растений различен, а паразит утратил свое ферментативное богатство, произошло сужение паразитической специализации до отдельных семейств и даже родов высших растений. Все эти переходы можно наблюдать у отдельных представителей фитофторы.

        Таким образом, род фитофтора можно считать мостом, соединяющим примитивных паразитов из рода питиум с высокоспециализированными паразитами семейства пероноспоровых. В этом роде осуществлены почти все эволюционные завоевания морфологического и физиологического характера, сделавшие фитофтору одним из самых процветающих паразитов высших растений.

        Фитофтора широко распространена по земному шару и встречается почти во всех климатических зонах. Наиболее богаты ее видами тропические и субтропические области, которые надо считать центрами возникновения рода. Для умеренного пояса наибольшее распространение и практическое значение имеют виды Phytophthora infestans и P. cactorum, для субтропиков— P. parasitica, для тропиков — P. palmivora и P. cinnamomi.

        Пожалуй, нет среди грибов другого, столь трагически известного гриба, как P. infestans. Это единственный гриб, о котором есть сведения, в каком году он появился в каждой стране, в каком месяце и даже какого числа появилась болезнь, им вызываемая. Этот гриб оказал трагическое влияние на судьбу целой нации. Написанных о нем книг и статей достаточно, чтобы занять целую библиотеку. И сейчас, несмотря на то что его, казалось бы, обуздали, он время от времени дает о себе знать и вызывает опустошительные вспышки болезни, которую разные народы называли «картофельной гнилью», «картофельной чумой» и «холерой».

        Картофель, как известно, был завезен в Европу из Америки. Вскоре в странах Северо-Западной Европы он стал основным продуктом питания бедных слоев населения. О том, как важен был картофель для бельгийских шахтеров, свидетельствует, например, известная картина Ван-Гога «Едоки картофеля». В Европе картофель ежегодно давал высокие стабильные урожаи. Одной из причин этого было отсутствие болезней, которые он оставил на своей родине — в Центральной и Южной Америке. Картофельная болезнь появилась почти одновременно в США и в Европе (1842—1843). Возможно, ее привезли из Перу в связи с массовым вывозом чилийской селитры, начавшимся в 1840 г., а в 1844 г. болезнь уже была зарегистрирована в Бельгии, Франции (Лилль), Англии (Кент и Суссекс) и Шотландии. Но сухое лето не способствовало ее распространению. 1845—1846 годы стали драматической вехой в судьбе народов Северо-Западной Европы.

        В середине июля 1845 г. был поражен картофель на всей территории Фландрии и прилегающих областях Франции и Голландии. Августовские бельгийские газеты уже были заполнены статьями о новой болезни картофеля. Затем болезнь перешла в Люксембург и по долинам Роны и Рейна — в Швейцарию. В середине августа наблюдалось массовое поражение картофеля в окрестностях Парижа. Положение складывалось настолько серьезным, что члены Французской Академии наук были отозваны из отпусков.

        В середине августа болезнь распространилась в районы нижнего Рейна и Южной Англии. Первое сообщение о картофельной гнили в Ирландии было опубликовано в дублинской вечерней газете 6 сентября. Вначале там не придавали большого значения болезни, но при уборке урожая в октябре выяснилось, что большинство клубней гнилые. Это вызвало панику.

        В том же году болезнь распространилась на восток — в Пруссию, Польшу и Скандинавию, однако потери здесь вследствие сухой осени были невелики.

        В следующем году болезнь появилась сначала в Ирландии и распространялась там со скоростью 50 миль в неделю на восток и северовосток. Уже в начале августа большинство посевов погибло.

        На территории России первые сообщения о картофельной гнили появились в Прибалтике, где в 1846—1847 гг. болезнь вызвала гибель большинства посевов картофеля. Затем она распространилась в Белоруссию и Северо-Западную Россию.

        Картофельная болезнь принесла в Европу голод и нищету. Особенно сильно она отразилась на судьбе Ирландии. В 1845 г. население Ирландии составляло около 8 млн. человек. Из них для 6 млн. картофель занимал по крайней мере половину пищевого рациона, а остальные питались почти исключительно картофелем. Лишившись его, люди лишились единственного источника существования. Очевидцы описывают селения, жители которых походили на обтянутые кожей скелеты; у них не было даже сил подниматься с постелей. Некоторые селения полностью вымерли. Вид гниющих растений вызывал у населения ужас. Бедствие усугублялось тем, что люди боялись употреблять в пищу пораженные клубни. За голодом последовали его неминуемые спутники — инфекционные болезни. Началась массовая эмиграция оставшихся в живых ирландцев в Англию и США. К 1851 г. население Ирландии уменьшилось на 2 млн. человек. «Что значит золотуха,— писал Ф. Энгельс,— в сравнении с тем голодом, который постиг в результате болезни картофеля Ирландию и который свел в могилу миллион питающихся исключительно или почти исключительно картофелем ирландцев, а два миллиона заставил эмигрировать за океан!» (К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 7, с. 12). К. Маркс в статье «От февраля до июня 1848 года» оценил вспышку картофельной болезни как «событие мирового значения» (К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 20, с. 497).

        Загадку таинственной картофельной болезни разрешил А. де Бари, установивший инфекционную природу заболевания, описавший возбудителя и цикл его развития. Название, которое дал де Бари возбудителю, в переводе на русский язык означает «пожиратель растений инфекционный».


Род Фитофтора (Phytophthora)
, Род Фитофтора (Phytophthora)

        Возбудитель картофельной болезни — гриб Phytophthora infestans (рис. 30, табл. 6) — развивает внутри листьев картофеля межклеточную грибницу с гаусториями. Питаясь тканями листа, он вызывает образование темных пятен, которые во влажную погоду чернеют и загнивают. При сильном поражении отмирает весь лист (табл. 6). Сначала погибают нижние листья, а затем болезнь захватывает и все растение. После периода питания на грибнице образуются выросты — спорангиеносцы, которые высовываются наружу через устьица (табл. 6,4). Во влажную погоду они образуют налет белого цвета вокруг пятен с нижней стороны листьев (табл. 6,2). На концах спорангиеносцев формируются лимоновидные зооспорангии, которые отрываются и разносятся ветром или брызгами дождя. Попадая в капли воды на поверхности листа картофеля, спорангии прорастают шестью — восемью зооспорами, которые после периода движения округляются, покрываются оболочкой и прорастают ростковой трубкой (рис. 30, 1—4). Росток через устьице проникает в ткань листа (рис. 30,5). При благоприятных условиях (прохладная дождливая погода или сильные росы) время от заражения до образования нового спороношения составляет всего 3—4 дня. Так как вокруг одного пятна образуются тысячи зооспорангиев, можно понять, насколько быстро распространяется болезнь в посевах картофеля.

        Попадая на землю, спорангии профильтровываются через верхние слои почвы и вызывают заражение формирующихся клубней. Массовое заражение клубней происходит во время уборки, при соприкосновении пораженной ботвы с пораненными участками клубней. На клубнях болезнь проявляется в виде свинцово-серых пятен. Ткань клубня под пятном буреет, но не размягчается (табл. 6,2). Иногда побурение захватывает значительную часть клубня. Такие клубни во время хранения сгнивают. Пораженные клубни подвержены сильному заражению различными бактериями и грибами, что усиливает вредоносность фитофтороза.


Род Фитофтора (Phytophthora)

        Инфекция сохраняется в слабо пораженных клубнях, при высадке которых в поле на ростках образуется спороношение гриба. Однако долгое время гриб почти не размножается, и лишь в июле — августе наблюдается массовое развитие болезни. В почве спорангии и мицелий долго сохраняться не могут и быстро погибают, поэтому почвенная инфекция не играет большой роли.

        P. infestans — гетероталличный гриб, т. е. для образования половых органов необходимо слияние изолятов А1 и А2. В Европе, однако, гриб развивается только в бесполой стадии и ооспор не образует. Половой процесс обнаружен лишь на его родине — в Мексике, где найдены оба типа спаривания. Все европейские и североамериканские изоляты относятся к одному типу — А1, что обусловливает невозможность образования ооспор. Почему, несмотря на интенсивный обмен, изоляты типа А2 не попали до сих пор из Мексики даже в США, остается загадкой. Вероятно, эти изоляты неоднократно попадали в другие зоны, но условия не способствовали их существованию. Гриб сформировался в Мексике, природные условия которой лучше всего благоприятствуют его развитию. В горных районах Мексики есть долина Толука, которую П. М. Жуковский назвал «санаторием для фитофторы».

        В Толуке длинные (12 ч) холодные и влажные летние ночи. Во второй половине дня почти ежедневно идут ливневые дожди. Зимы сухие и теплые. Ооспоры гриба могут там сохраняться в течение всей зимы в почве. Прорастающие ооспоры заражают всходы картофеля на уровне почвы. Массовое поражение наблюдается уже через 40 дней после посадки картофеля (в Европе — не раньше, чем через 90—100 дней). Поэтому в Толуке создана научная станция по изучению фитофтороза картофеля.

        Кроме картофеля, гриб поражает томаты и некоторые сорные пасленовые. Поражение томатов может быть не менее сильным, чем картофеля. Гриб поражает листья и плоды, на которых возникают бурые пятна, делающие плоды непригодными в пищу (табл. 6,3). Сильный вред томатам болезнь приносит на Дальнем Востоке, где муссонные дожди способствуют ее развитию, а также на северо-западе СССР и в районах поливного овощеводства Украины и Закавказья.


Род Фитофтора (Phytophthora)

        Борьба с фитофторозом картофеля и томатов ведется в двух направлениях: химической защитой и выведением устойчивых сортов.

        В годы первой вспышки картофельной болезни (в 1845—1846 гг.) газетный корреспондент из Уэльса сообщил, что картофельной гнили нет на полях, расположенных вблизи медеплавильных заводов, между тем как на полях, удаленных от медеплавилен, картофель превратился в вонючую гниющую массу. Однако прошло еще много лет, пока опрыскивание ботвы картофеля смесью медного купороса с известью (бордоской жидкостью) стало общепринятым. Помимо бордоской жидкости, сейчас в борьбе с фитофторозом картофеля употребляют много новых фунгицидов (веществ, убивающих грибы). Химическая обработка всегда уменьшает зараженность и гарантирует получение удовлетворительного урожая даже в благоприятные для развития болезни годы. Но это повышает трудоемкость выращивания картофеля, удорожает его и вызывает накопление в почве и клубнях остатков вредных химических веществ.

        Другой путь защиты от болезни — селекция устойчивых сортов картофеля. Ее история начинается с экспедиций Н. И. Вавилова в Центральную и Южную Америку за дикими видами картофеля. Мексика оказалась уникальным источником устойчивых к фитофторозу видов. Здесь на совместной родине хозяина и паразита сформировались высокоиммунные виды, скрещивание которых с культурным картофелем привело к созданию устойчивых сортов.

        Казалось, проблема картофельной гнили, столь долго волновавшая мир, решена. Но через несколько лет начали поступать сообщения о том, что новые сорта тоже стали пора жаться болезнью. Начались тщательные исследования причин потери устойчивости, приведшие к обнаружению высокой лабильности гриба, популяции которого не однородны, а состоят из различных по вирулентности рас.

        Выращивание устойчивых сортов привело к тому, что расы, способные их заражать, быстро размножились и вызвали массовое их поражение. Снова селекционеры принялись за работу и вывели сорта, устойчивые к более вирулентным расам. Увы! Успех опять оказался лишь временным. Такое соревнование между человеком и грибом продолжается до сих пор. Борьба с грибом оказалась более сложной, чем предполагалось раньше. Но уже появились новые идеи в селекции, новые фунгициды. Давно ушли в безвозвратное прошлое трагические эпифитотии середины XIX в. Несомненно, в будущем вредоносность болезни будет сведена до минимума.


Род Фитофтора (Phytophthora)

        Гриб Phytophthora cactorum (табл. 7) впервые был описан как паразит декоративных кактусов в Германии в 1875 г. Существует мнение, что он перешел на декоративные растения американского происхождения от сапрофитного образа жизни или раньше поражал сорные растения в Европе. В 1904 г. в Швейцарии было обнаружено поражение P. cactorum яблонь и груш, а в 1912 г.— земляники. В 1922 г. гриб был найден в Югославии, в 1933 г.— в Швеции, в 1934 г.— в Дании и в 1938 г.— в США. В СССР поражение земляники было впервые обнаружено в 1950 г., а яблони — в 1957 г.

        В отличие от высокоспециализированного паразита, каким является P. infestans, этот гриб находится на самом низком уровне паразитической специализации. P. cactorum — раневой паразит, образующий сильные токсины. Его мицелий проходит внутри тканей хозяина как межклетно, так и через клетки, не образуя гаусторий. Гриб очень широко специализирован, поражая 83 рода высших растений из 44 семейств, однако все же отмечена наибольшая приуроченность его к поражению розоцветных (поражается 13 видов), бобовых (11 видов) и сосен (10 видов). Злаки совершенно не поражаются. Особой приуроченности к поражению каких-либо органов гриб не имеет, вызывая корневые гнили всходов (особенно у сосен), гнили корней (у бобовых), гнили основания стебля (у лилий), гнили коры и плодов (у розоцветных), гнили сердцевины и почек (у рододендронов, пионов).

        Наибольшее практическое значение имеют поражения грибом плодовых и ягодных растений из семейства розоцветных в умеренной зоне. На землянике фитофтора вызывает кожистую гниль, при которой плоды становятся бурыми и горькими. Пораженная ткань ссыхается, поверхность становится кожистой и покрывается густым белым налетом. На яблонях гриб вызывает раковые трещины коры у основания ствола, гниль корней, листьев и плодов.

        P. parasitica — также очень широко специализированный гриб, поражающий растения 72 родов из 42 семейств. Но, в отличие от P. cactorum, он образует межклетный мицелий с гаусториями, т. е. стоит на более высоком уровне паразитической специализации.


Род Фитофтора (Phytophthora)

        P. parasitica (рис. 31) — наиболее широко распространенный представитель рода фитофтора, но самый большой ущерб он вызывает в субтропических странах. Несмотря на широкую специализацию, замечается некоторая приуроченность гриба к пасленовым растениям (отмечен на восьми видах пасленовых в 40 странах). Наибольшое экономическое значепие имеют вызываемые этим паразитом гнили корней и стеблей у томатов, табака и перцев. Кроме того, гриб может вызывать также сильные поражения тыквенных растений, хлопчатника, цитрусовых, папайи и др. В умеренной зоне он может причинять большой урон культуре томатов в оранжереях. Ооспоры и хламидоспоры этого гриба сохраняются в почве.

        P. palmivora — один из самых распространенных паразитов тропических растений. Он поражает 51 род из 29 семейств высших растений, вызывая гнили корней и плодов папайи и хлебного дерева на островах Тихого океана, гниль какао в Бразилии, Мексике, Гватемале, Нигерии и на Ямайке, гниль гевеи на Шри Ланка, в Малайе, Бразилии и Коста-Рике, гниль пальм в Африке и Юго-Восточной Азии, гниль цветков берберы в Индии, гниль перца в Южной Америке и Юго-Восточной Азии. Особенно страдают от этого гриба кокосовые пальмы. Он поражает их листовые влагалища, которые буреют, загнивают и покрываются во влажную погоду налетом спороношения гриба. Очень сильно поражается папайя на Гавайских островах. Паразит вызывает гниль корней папайи. В сезон дождей обильный налет зооспорангиев и хламидоспор покрывает нижнюю часть ствола и плоды, которые, падая на землю, вносят в почву инфекцию. Оттуда зооспоры могут попасть на молодые корни соседних растений и заразить их.

        Другой способ распространения спор гриба — пе через почву, а по воздуху. Было обнаружено, что плодовые мушки дрозофилы охотнее питаются загнившими плодами папайи, нежели здоровыми. На своем теле эти насекомые распространяют спорангии гриба.

        Несмотря на широкую специализацию, P. palmivora стоит на более высокой степени паразитической специализации, чем P. cactorum. У P. palmivora мицелий развивается межклетно с гаусториями. Гриб гораздо слабее связан с почвой и способен распространяться по воздуху, да и широта специализации, возможно, кажущаяся. Есть много данных о том, что P. palmivora — сложный вид, состоящий из морфологически одинаковых штаммов, которые, однако, специализированы к различным видам хозяев. Это такой момент в процессе эволюции паразитизма, когда распадение широкоспециализированного вида на отдельные узкоспециализированные формы не привело еще к появлению морфологических различий между ними, т. е. специализированные формы не обособились еще до ранга отдельных видов.

        Разделение P. palmivora по физиологической специализации было впервые сделано американским микологом Эшби, который в 1922 г. выделил 2 группы — с гевеи и какао. Изоляты с какао лучше заражали какао, чем гевею, а изоляты с гевеи, наоборот, лучше заражали гевею. После того как у P. palmivora был установлен гетероталлизм, нашли, что штаммы с гевеи чаще относятся к группе А1, а штаммы с какао — к группе А2.

        В дальнейшем оказалось, что специализацией обладают и изоляты с других видов растений. Например, изоляты, выделенные из перца, при искусственном заражении могли заражать лишь разные виды перца. Ни один из 43 испытанных видов растений, относящихся к 20 семействам, не заразился. Это свидетельствует о наличии узкоспециализированных групп внутри широкоспециализированного вида.


Род Фитофтора (Phytophthora)

        P. cinnamomi — один из самых активных грибных паразитов растений. Впервые был описан в качестве паразита корицы и авокадо на Суматре, однако в настоящее время с помощью человека распространился по всему земному шару. Гриб поражает 212 видов, относящихся к 117 родам из 48 семейств папоротников, голосеменных и покрытосеменпых растений. Большинство его хозяев — тропические и субтропические растения (авокадо, корица — рис. 32, орхидеи и др.), но, попав в более умеренные зоны, гриб вызвал разрушительные болезни местных растений, такие, как корневая гниль всходов сосны в США и Новой Зеландии, чернильная болезнь каштана (поражение камбия) в Европе, гниль грецкого ореха в США и Европе, гниль рододендрона, азалии, вереска и других растений во многих частях света. В СССР P. cinnamomi обнаружена в Грузии, где она поражает пробковый дуб, грецкий орех и хинное дерево. Растения некоторых видов иммунны к P. cinnamomi. Например, сеянцы цитрусовых за один год устраняют инфекцию из сильно зараженной почвы. Этот гриб имеет некоторые свойства, сближающие его с сапрофитными почвенными грибами, т. е. находится на невысокой ступени паразитической специализации. В отличие от большинства видов фитофторы он может некоторое время развиваться в почве, ведя там сапрофитный образ жизни. Во влажной почве при ее естественном заражении гриб без своих растений-хозяев может сохраняться больше шести лет, а в воздушносухой почве погибает через 3 месяца. В почве сохраняются мицелий и хламидоспоры. Ооспоры образуются лишь на пораженных корнях. Органы бесполого размножения — зооспорангии — возникают редко. Для их образования необходимо стимулирующее воздействие выделений некоторых почвенных микроорганизмов, поэтому в стерильных условиях на искусственных средах они почти пикогда не образуются.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.

Фитофтора

Фитофтороз или фитофтора — заболевание растений, прежде всего паслёновых (картофель, томат, перец, баклажан), поражает также клещевину, гречиху, землянику. Возбудитель — оомицеты вида Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, рода Phytophthora, относящегося к порядку Peronosporales. Фитофтороз особенно сильно поражает растения семейства паслёновых (Solanaceae).

Возбудителем болезни является гриб Phytophthora infestans. Грибница его несептирована, распространяется в межклетниках тканей. На поверхности листа проявляется в виде налёта зооспорангиеносцы с зооспорангиями. Зооспорангиеносцы слабо разветвлены — имеют от одной до четырёх основных ветвей и несколько боковых с утолщениями в местах образования зооспорангиев. Продолжительность инкубационного периода заболевания варьируется в зависимости от температурного режима и может быть от 3 до 16 дней. Минимальная температура, при которой может происходить развитие гриба в растении, является 1,3 °C, а максимальной — около 30 °C. До 1970-х годов в Великобритании был известен один штамм (A1), неспособный к образованию спор, которые могут пережить зиму. Сейчас встречаются 2 типа (A1 и A2), которые могут скрещиваться и давать споры с повышенной устойчивостью. Скрещивание может произойти только между оомицетами различных штаммов, приводя к образованию резистентных спор.

Жизненный цикл возбудителя

Споры фитофторы зимуют на зараженных клубнях, особенно на тех, которые остались в земле после сбора урожая, в кучах ботвы, почве или зараженных растениях и быстро распространяются в теплых и влажных условиях. Это может иметь разрушительный эффект, нанося урон сельскохозяйственным культурам. Споры развиваются на листьях и распространяются от растения к растению, когда температура воздуха выше 10 °C, а влажность сохраняется на уровне 75 % и выше в течение двух или более дней. Дождь может вымыть споры в почву, где они заражают молодые клубни. Другой способ распространения — разнос спор ветром на многие километры от источника заражения. На ранней стадии болезнь может протекать незаметно, к тому же не все растения поражаются одновременно. Признаки заболевания включают появление темных пятен на листовых пластинах и стеблях растения. Во влажных условиях с обратной стороны листьев появляется белый пушистый налёт спороношения патогена, и все растение может погибнуть. В зараженных клубнях появляются серые или темные участки, которые под кожицей имеют красновато-коричневый цвет. Вторичное инфицирование бактериальных гнилей приводит к тому, что зараженные клубни быстро загнивают и разлагаются до состояния неприятно пахнущего месива. Здоровые с виду клубни могут начать гнить позже, после сбора урожая.

Фитофтороз картофеля

Оражённый фитофторозом картофель. Видна ржавчинная гниль мякоти, распространяющаяся в виде язычков внутрь клубня, поверхность вдавленно-пятнистая.

Фитофтороз картофеля, иногда называемая картофельная гниль — одно из самых опасных заболеваний картофеля, которое может приводить к потерям до 70% урожая. Оно быстро распространяется, поражая растения и клубни. Заражение целого поля может занять всего около 2 недель. В России ежегодные потери от этого заболевания составляют около 4 млн т.

Фитофтороз томатов

Фитофтороз (бурая гниль томатов) поражает все надземные органы растения. На стеблях и черешках заболевание проявляется в виде пятен, обычно удлиненных, часто сливающихся; на листьях — в виде серовато-бурых пятен неправильной формы. Во влажную теплую погоду пятна покрываются белым пушистым маслянистым налётом зооспорангиев оомицета, происходит дальнейшее перезаражение растений. Соцветия чернеют, засыхают цветоносы и чашелистики. На плодах появляются подкожные, расплывчатые коричневато-бурые твердые пятна, которые постепенно увеличиваются и охватывают всю поверхность. Вначале плод твердый, но затем размягчается. Развитие болезни продолжается и при дозревании плодов. Развитию фитофтороза способствуют резкие колебания температуры, осенние холодные росы, загущённые посадки. Болезнь, как правило, передается томатам от картофеля. Фитофтороз в меньшей степени угрожает сортам томата Белый налив 241, Грунтовый Грибовский 1180, Дубрава, Отрадный, Грот, Гранд, Камея, Гея, Москвич, Доходный, Свитанок, Солнечный, Боец, Маленький принц, Морковный, Огни Москвы, Ранеточка, Снежана, Яблонька России, Ягодка.

Меры борьбы 

Применение устойчивых к фитофторозу сортов и гибридов. Обработка посевного материала фунгицидами. Правильный севооборот. Пространственная изоляция (не менее 1 км между посевами поражаемых культур). Уменьшать повышенную влажность воздуха, мульчирование почвы, оберегать растения от попадания на них влаги. Не допускать перекорма растений удобрениями. Не допускать загущённых посадок, застой воздуха и недостаток света способствуют заболеванию. Периодическая профилактическая обработка рассады фунгицидами (бордоская жидкость и т. п.). Уборка не полностью спелых плодов с последующим дозреванием. Периодическое удаление нижних, касающихся земли, листьев. Сильно зараженные растения и повреждённые плоды удалять и сжигать. Для размножения отбирать следует только здоровый посевной материал. Препараты против фитофтороза: Ридомил, Хом, Медный купорос и т. д.  

Фитофтороз томатов - причины возникновения, профилактика и борьба с болезнью

Фитофтороз или фитофтора – это грибковое заболевание растений, В переводе с греческого «фито» — растение, «фтороз» — разрушающий. В первую очередь оно поражает семейство пасленовых, такие растения как томаты, картофель, баклажан, перец и другие. Но страдать этим заболеванием может так же и гречка, земляника, клещевина. Возбудитель фитофтороза – гриб «фитофтора» (Phytophthora infestans).

Строение фитофторыСтроение фитофторы

Строение фитофторы

Фитофтороз томатов сильно портит урожай многих дачников. И какого-то универсального решения этой проблемы ученые еще не нашли. Заражение фитофторой происходит путем попадания спор внутрь растения. Как правило, это происходит через самое не защищенно место — устьице (пора, на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа, через нее происходит газообмен и испарение воды). Но для проникновения споры в устьице обязательно необходима вода. У споры есть маленький хвостик, который в воде делает ее подвижной. Поэтому, как только появится хоть капля воды, спора беспрепятственно проникает внутрь растения, внедряется в его организм и как бы печально это не звучало помидор обречено на гибель.

Зимуют  споры фитофторы на зараженных клубнях оставшихся в земле после сбора урожая, в почве, кучах ботвы или зараженных. Болезнь распространяются от растения к растению, когда температура свыше 10 °C, а влажность воздуха при этом сохраняется на уровне выше 75 % в течение двух дней. Во время дождь споры смываются в почву, где происходит заражение молодых клубней. Также споры могут разноситься ветром на несколько километров от источника заражения.

Фитофтора на помидорах начинает появляться  с середины лета или в период обильных осадков,  когда создаются все необходимые для грибка условия. Так как в жарком и сухом воздухе споры погибают в течении 2 часов.

Фитофтороз передается всеми возможными путями: через семена, почву, зараженные клубни и т.д. Споры могут долгое время находиться в почве особенно если в ней мало солей меди.

схема распространениея фитофторозасхема распространениея фитофтороза

Как можно понять из схемы выше, что избавится от фитофторы можно только разорвав цепочку, а именно уничтожить больное растение и продезинфицировать почву, задача не легкая но вполне выполнимая.

Как болезнь, фитофтороз  проявляется в виде буро-серых пятен различных размеров и форм на листьях и стеблях томатов. С нижней стороны листьев пятна могут покрываться белым налетом. На плодах появляются черные пятна или полоски.

Профилактика фитофторы у томатов

Лучшим средством борьбы с фитофторозом у помидор является не допущение его проявления, проще говоря – профилактика.

  • Томаты не следует сажать возле картофеля, а также после картофеля, томатов и перца;
  • Вовремя пасынковать и удалять сорняки;
  • Правильно поливать помидоры, по возможности не мочить листья. Лучше всего поливать вечером. В пасмурную погоду от полива лучше отказаться, особенно это касается теплиц;
  • Теплицы нужно хорошо проветривать не допуская появления конденсата.
  • Регулярно рыхлить почву и не злоупотреблять азотными удобрениями и добавлением свежего навоза.
  • Все растительные останки нужно сжигать, а в теплицах нужно проводить дезинфекцию хлористой известью.
Помидоры зараженные фитофторойПомидоры зараженные фитофторойЕсли на вашей местности фитофтороз достаточно распространен, то для посадки лучше выбирать ранние, устойчивые к фитофторозу сорта. В таком случае есть вероятность, что вы успеете собрать урожай еще до массового распространения болезни.

Не посредственно перед или после высадки рассаду нужно обработать 0.5% раствором борной кислоты. Процедуру необходимо повторять каждые две недели, только уже 1-но процентным раствором, до того момента пока плоды не начнут созревать. Очень важно! Плоды можно собирать только спустя 8 дней с момента последней обработки.

Если помидор уже заразился фитофторозом, то необходимо немедленно собрать весь не дозревший урожай. Отобрать целые еще не тронутые болезнью помидоры и поместить их на 2-3 минуты в горячую воду, около 65 градусов. Затем помидоры необходимо тщательно вытереть, просушить и оставить дозревать при комнатной температуре. Если же на них все равно начинают появляться пятна, но перерабатываете зелеными, в противном случае вы рискуете потерять весь урожай.

Народные методы борьбы с фитофторозом у томатов

Опрыскивание солью

На ведро воды (10 л) разводим стакан соли и опрыскиваем наши помидоры. Данная процедура покроет листочки защитным слоем, который предотвратит попадание спор фитофторы внутрь растения. Но, нужно помнить, что это профилактические меры и перед опрыскивание нужно удалить все зараженные листочки.

Зольные опрыскивания

листья помидора больные фитофторозомлистья помидора больные фитофторозомРецепт приготовления смеси. На 10-ти литровое ведро воды нужно пол ведра золы. Даем смеси настояться 3 дня, периодически помешивая. После тогго как наш препарат отстоится в него нужно добавить 30-35 грамм хозяйственного мыла и довести до объема 30 литров.

Такие опрыскивания проводят 3 раза за сезон. Первый когда рассада только принялась, второй – непосредственно перед цветением. И последний третий, когда появляться первые завязи.

Кефирные опрыскивания

На 10 литров воды 1 литр кефира (кефир перед этим должен двое суток «перебродить»). Это тоже не лечение, а просто мера профилактики. Первое опрыскивание спустя две недели после высадки, в дальнейшем повторяем его еженедельно.

опрыскивание помидоропрыскивание помидорЧесночные

На 10 литров воды добавляем полтора — два стакана измельченного чеснока (на мясорубке или чеснокодавилке). Даем сутки настояться, после чего добавляем 1,5 – 2 грамма марганцовки.

От такой смеси споры фитофторы погибают. Первое опрыскивание проводим перед появлением завязи, через 10 дней процедуру нужно повторить.

Молочно-йодистые

На 10 литров воды одна литра обезжиренного молока и 20 капель йода. Всем хорошо известны антибактериальное действие йода и в борьбе с фитофторозом оно нам очень сильно пригодиться.

Трутовиковые

На 1 литр кипятка 100 грамм измельченного гриба трутовика. После остывания смесь процедить. Обработку томатов нужно проводить раз в 10 дней, при первых признаках фитофтороза провести дополнительное опрыскивание.

Медные прокалывания

Когда стебель помидора станет прочным, его можно аккуратно проколоть и вставить в него кусочек медной проволоки. Концы загнуть вниз, очень важно не обматывать их вокруг стебля. Предварительно проволоку нужно прокалить или очистить наждачной бумагой. Такой метод стимулирует дыхательные процессы у растения, стабилизируют уровень хролофилла, все это делает помидор более устойчивыми к различного рода  инфекциям.

Фитофтороз картофеля | справочник Пестициды.ru

Симптомы заболевания

Симптомы фитофтороза картофеля проявляются во второй половине вегетации, примерно в конце бутонизации – начале цветения, обычно на долях листьев нижнего яруса куста, позднее на листьях среднего и верхнего ярусов. Признаки заболевания обнаруживаются на черешках листьев, стеблях, клубнях:

На листьях – бурые расплывчатые пятна со светло-зеленой каймой. При влажной и теплой погоде пятна быстро разрастаются, покрывая всю листовую пластинку. Литья загнивают, приобретают коричневый или темно-коричневый цвет и свисают на стеблях. В сырую погоду, обычно с нижней стороны листа, наблюдается образование нежного паутинистого налета белого цвета на границе здоровой и пораженной ткани. При благоприятных условиях для развития патогена листья полностью сгнивают в течение нескольких дней. Стебли коричневеют и гниют, издавая характерный запах плесени. При сухой погоде, пораженные доли листьев скручиваются, высыхают, крошатся и опадают.[3]

На стеблях и черешках листьев – продольные бурые загнивающие пятна или штрихи. В местах поражения образуются перетяжки, что приводит к изломам черешков, листьев и стеблей.[3]

На цветоложах, бутонах и ягодах – пятна имеют ту же форму, но формируются редко.[3]

На клубнях – немного вдавленные бурые, светло-коричневые или свинцово-серые пятна. Цвет варьирует в зависимости от окраски клубня. При разрезе места поражения обнаруживается распространение бурой или ржаво-коричневой ткани вглубь сердцевины в форме подтеков и тяжей. На свежеубранных клубнях заболевание легко диагностируется. После зимнего хранения определение фитофтороза картофеля затруднено, поскольку пораженная ткань заселяется различными грибами и бактериями, усиливающими патологический процесс.[3]

Морфология

Возбудитель фитофтороза – Phytophthora infestans. Относится к царству Хромиста (Chromista), отдел Оомикота (Oomycota), класс Оомицеты (Oomycetes), порядок Пероноспоровые (Peronosporales), семейство Питиевые (Pythiaceae)[2]. В литературе есть несколько отличная классификация патогена, относящая его царству Хромиста (Chromista), типу Оомикота (Oomycota), классу Incertae sedis (неопределенное положение), подклассу Оомицеты (Oomycetes), порядок Питиевые (Pythiales), семейство Питиевые (Pythiaceae).[6]

Как и прочие оомицеты, патоген отличается от грибов тем, что его клеточные стенки состоят из целлюлозоподобной субстанции с незначительным содержанием хитина. В целом Phytophthora infestans более близок к золотисто-коричневым водорослям, чем к грибам и животным.[6]

Грибница – несептированная, многоядерная с бесцветными ветвистыми гифами. Толщина гиф варьирует от 3,4 до 12 мкм, в зависимости от расположения. Внутри клеток гифы приобретают древовидную форму.[3]

Гаустории – нитевидные в полости клеток листьев, стеблей и молодых проростков. В паренхиме клеток клубней картофеля – булавовидные, крючковидные, разветвленные, в виде разросшихся пристенных лопастей[3].

Зооспорангиеносцы – разветвлены симподиально, не ограничены в росте, имеют по 1–4 основные ветки и несколько боковых с утолщениями в местах образования[3].

Зооспорангии – бесцветные одноклеточные, лимоновидной формы, размер 25–33х15–20 мкм, с 4–16 зооспорами[3].

Зооспоры – почковидные с желобком, расположенным параллельно главной оси. От желобка отходит пара жгутиков – передний кнутовидный и задний хлеситательный. Размер зооспор 7,5–12 х 4,5–6 мкм.[3]

Ооспоры – коричневые, сферической формы. Размер – 30 мкм. Образуются после слияния антеридия и оогония, на отдельных колониях мицелия.[3]

Возбудители болезни , вызывающие
Фитофтороз картофеля


Биология

Бесполое размножение

Зооспорангиеносцы с зооспорангиями – бесполое спороношение патогена. Его образование в значительной степени зависит от условий окружающей среды.[3]

В климатических условиях России патоген в основном зимует на заложенных на хранение слабо пораженных клубнях картофеля. После высадки на их поверхности образуются зооспорангии, заражающие подземные части стеблей. Либо, в результате выноса зооспорангий по капиллярам на поверхность почвы, соприкасающиеся с почвой листья куста нижнего яруса. Благоприятные условия для подобного выноса создаются в почвах тяжелого механического состава. В этом случае источником первичной инфекции являются, как слабо, так и сильно пораженные клубни.[6]

Как правило, на всходах картофеля фитофтороз сильно не развивается. Это объясняется вымиранием части ростков до выхода на поверхность и отсутствием условий для развития патогена, поскольку всходы хорошо обдуваются ветром и влага на них не задерживается надолго.

В отдельные годы фитофтороз на ботве не развивается. Однако при уборке и в период зимнего хранения обнаруживается его сильное проявление на клубнях. Причина этого явления отсутствие низкой влажности на поверхности почвы с одновременным созданием благоприятных условий для развития патогена внутри ее. В результате на поверхности зараженных клубней появляется обильное спороношение, формирующее густую грибницу, пронизывающую почву и поражающую молодые клубни.

Зооспорангиеносцы с зооспорангиями образуются из отдельных гиф патогена, выходящих из устьиц на поверхность пораженной ткани листьев, стеблей, черешков, клубней. При их помощи патоген распространяется во время вегетации. Прорастают зооспорангии только в присутствии капельножидкой влаги. Из зооспорангий образуются зооспоры или мицелярный отросток. Из-за этого зооспорангиеносцы часто называют конидиеносцами, а зооспорангии – конидиями.

Способ прорастания зависит от возраста зооспорангиев и температуры окружающей среды. Молодые, в возрасте 2–3 дня прорастают зооспорами, более взрослые – с образованием ростковых гиф. В возрасте 9 дней и более – только ростковыми гифами. В зооспорангии формируется от 4 до 16 зооспор. Последние, при помощи жгутиков, передвигаются в воде, достигнув хозяина инцистируются и прорастают одной или двумя инфекционными гифами. В листья картофеля гифы проникают обычно с нижней стороны. Верхняя часть листовой пластинки может заражаться только по краям долей, в условиях лучшей влажности.[3]

Половой цикл

Ооспоры – результат полового размножения возбудителя фитофтороза. Они способны перезимовывать и являются ещё одним источником заражения растений.

Phytophthora infestans – гетероталличный вид, имеет амфигинные антеридии и два типа спаривания. Половое размножение наблюдается при встрече мицелия двух противоположных типов. При этом формируются женский и мужской половые органы (оогоний и антеридий). Каждый тип спаривания способен образовывать оба половых органа. Встречаются генотипы, выполняющие только женскую или мужскую роль. Мейозис происходит внутри половых органов и после их слияния имеет место оплодотворение, в результате которого и образуются ооспоры.[6]

Ооспоры образуются внутри растительных тканей. Способность к прорастанию приобретается только при полном сгнивании окружающей их ткани. При длительном увлажнении почвы ооспоры могут непосредственно инфицировать подземные части растений или образовывать зооспорангии с зооспорами, которые как и при бесполом размножении по капиллярам выносятся на поверхность почвы.[6]

Отличительных признаков очагов фитофтороза возникших при заражения ооспорами от очагов бесполого размножения (семенной инфекции) неустановленно. Ооспоры сохраняют жизнеспособность в песчаной почве до 4, в глинистой – до 3-х лет.[6]

Впервые образование ооспор на картофеле обнаружено в 1957 году в Центральной Мексике. До этого популяция патогена вне указанного региона размножалась только бесполым способом. Штаммы второго типа спаривания были обнаружены в Швейцарии, а затем в Великобритании. Первая публикация об обнаружении на картофеле второго типа спаривания в России относится к 1989 г.[6]

Условия развития

Зооспорангиеносци с зооспорангими образуются при температуре от +7°C до +25°C, длительном увлажнении поверхности листовой пластинки и относительной влажности воздуха не ниже 76% в течение не менее 4 часов. Налет чаще всего появляется на рассвете и достигает полного развития за 2–3 часа. Температура в пределах +35°C–+49°C при кратковременном действии стимулирует прорастание зооспорангиев, при длительном – действует губительно.

Оптимальная температура прорастания зооспорангиев и образования зооспор +10°C–+15°C, минимальная +6°C, максимальная +20°C. Более высокие температурные значения подавляют образование зооспор. Оптимальное количество зооспорангиев, прорастающих проростковыми гифами наблюдается при +25°C, минимальное – при +4°C, максимальное – при +30°C.

Как указывалось выше, растения заражаются только при наличии на поверхности листьев капельной влаги. В зависимости от температуры этот срок колеблется: при +10°C составляет 3 часа, при +15°C – 2 часа, при +20°C–+25°C – 1,5 часа.

Длительность инкубационного периода зависит только от температуры и составляет от 3 до 16 дней. Минимальная температура развития патогена в растении +1,3°C, максимальная +30°C[3].

Способность ооспор инфицировать растения зависит от температуры, влажности и микробиологической активности почвы. В северных широтах этот процесс протекает медленнее, чем в южных.[6]

Источники заражения

Клубни заражаются от зооспорангиев, попадающих при обильных дождях с листьев в почву либо во время уборки при соприкосновении с поверхностным слоем почвы или зараженной ботвой.

Во время хранения заболевание не передается. Однако места фитофторозных поражений заселяются микроорганизмами, вызывающими гниение клубней в период хранения[3].

Отмечаются случаи заражения картофеля после высадки в открытый грунт, инфицированный в теплицах рассадой томатов. В этом случае первичным источником служат загрязненные ооспорами семена томата.

Источниками инфекции служат сорняки из семейства пасленовых. Особенно Паслен черный (Solanum nigrum), как один из массовых сорняков посадок картофеля в России.[6]

Вредоносность

Фитофтороз картофеля – поражает не только картофель, но и томаты, перец, баклажаны. В результате заболевания уменьшается ассимиляционная поверхность листьев, снижается накопление питательных веществ в клубнях. Больные растения снижают образования клубней или формируют их недоразвитыми. Недобор урожая может составлять 70% и более.

Зараженные в разной степени клубни являются хорошей средой для вторичной бактериальной и грибной инфекции, приводящей к гниению во время зимнего хранения[3].

Phytophthora | справочник Пестициды.ru

Виды - представители рода Phytophthora


Морфология

Мицелий – как и у всех пероноспоровых грибовне разделен перегородками и представляет собой гигантскую многоядерную клетку. Иногда наблюдается образование псевдосепт. Они возникают при механических и автолитическом разрушении частей мицелия и отделяют мертвые или поврежденные участки. Мицелий распросраняется по межклетникам, в клетки проникает с помощью гаусторий различной формы. Гифы распространяются по растению диффузно и пронизывают все его органы[6].

Спорангиеносцы – обособленные, простые либо симподиально разветвленные. Выступают одиночно или пучками из устьиц или непосредственно через кутикулу на поверхности субстрата. Спорангиеносцы в основном бесцветные, иногда слегка желтовато-бурые[6][5].

Споры (конидии, зооспорангии, зооспоры) – различной формы,формируются на ветвях спорангиеносцев. Характер прорастания зависит от возраста спор и условий окружающей среды[6][5].

Оогонии, антеридии – структуры полового размножения[6][5].

Ооспоры – толстостенные, шаровидные структуры. Бесцветные, желтоватые[5].

Хламидиоспоры – шаровидные, бесцветные или желтоватые, терминальные и интеркалярные[5].

Биология

Виды рода Phytophthora – паразиты высших растений, одновременно способные к сапрофитному существованию. Место обитания – почва, подземные и наземные органы растений. Жизненный цикл формируется только бесполыми стадиими развития (мицелий, спорангии, хламидиоспоры) или включает половую стадию (оогонии, антеридии, ооспоры)[5].

Ооспоры формируются в результате слияния оогония и антеридия. Они способствуют выживанию организмов при неблагоприятных условиях. Некоторые виды рода являются моталличными, у них ооспоры образуются на мицелии одного типа спаривания. Другие – гетероталличные, у них имеется мицелий двух типов спаривания и ооспоры образуются при контакте гиф разных типов[5].

Хламидиоспоры являются приспособлениям для выживания вида при неблагоприятных условиях развития. Они образуются, как вегетативные структцры на мицелии. В благоприятных условиях прорастают и образуют спорангии[5].

У всех видов рода Phytophthora установлена зависимость способа прорастания от температуры. При низком значении температуры, от +5°C до +15°C обычно образуются зооспоры (косвенное прорастание). При температуре +20°C–+30°C – наблюдается прямое прорастание, и формируются ростковые трубки[5].

Перед прорастанием наблюдается разделение содержимого зооспорангия на отдельные участки, которые впоследствии выталкиваются наружу в виде оформленных зооспор через открывающийся на вершине зооспорангия бугорок и активно движутся в водной среде[6].

Зооспорангии и зооспоры – основной носитель инфекции. Растения преимущественно поражаются воздушным путем[5].

Почва и листья зараженных растений являются основным источником инфекции. Листья заражаются в течение нескольких часов. Спорангии и хламидиоспоры, образовавшиеся на зараженных растениях, переносятся дождевой влагой на здоровые растения. Виды рода предпочитают влажные и умеренные климатические условия. При отсутствии свободной воды частота инфицирования растений снижается[5].

Распространение

Род Phytophthora – распространен на территории Европы, Северной Америки, России. Некоторые виды являются в ряде стран карантинными[5].

Болезни сх. культур , вызванные
Phytophthora


Вредоносность

Род Phytophthora – виды рода в процессе онтогенеза проявляют патогенные свойства по отношению к широкому кругу растений – травам, кустарникам, деревьям. Они вызывают увядание и усыхание растений-хозяев:

  • фитофтороз цитрусовых – возбудитель Phytophthora citrophthora.
  • гниль сеянцев в лесных питомниках – возбудитель Phytophthora omnivora.
  • фитофтороз гречихи, фитофтороз клещевины, южный фитофтороз томата – возбудитель Phytophthorapara sitica.
  • фитофтороз дуба – возбудитель Phytophthorara morum[5][3].

Late Blight in Potato - Publications

Основным хозяином является картофель, но P. infestans может также заразить другие пасленовые растения, включая томаты, петунии и волосатую пасленовую ветвь, которые могут служить источником инокулята для картофеля.

В Северной Америке поздний гниль сохраняется между сезонами в зараженных семенных клубнях, кучах и добровольных растениях. Знание симптомов и цикла болезни этого быстро разрушительного заболевания необходимо для реализации вариантов управления.

Symptoms

Первыми признаками позднего гниения в полевых условиях являются небольшие, от светло-до темно-зеленых, круглые или неправильной формы впитанные водой пятна (рис. 1) .Эти поражения обычно появляются первыми на нижних листьях. Поражения часто начинают развиваться около кончиков или краев листьев, где роса сохраняется дольше

Photo Andy Robinson, NDSU/University of MN

Рисунок 1. Начальные симптомы поздней гнили: небольшие, от светло-до темно-зеленого цвета, пятна от пятен до неправильной формы, пропитанные водой. (Энди Робинсон, NDSU / Университет Миннесоты)

В прохладную влажную погоду эти поражения быстро распространяются на крупные, темно-коричневые или черные очаги, часто выглядящие жирными (рис. 2) .Повреждения листьев также часто окружены желтым хлоротичным ореолом (рисунок 3) .

Photo by Andy Robinson, NDSU/Univ of MN

Рисунок 2. Поздние очаги поражения быстро распространяются на крупные, темно-коричневые или черные очаги, часто кажущиеся жирными. (Энди Робинсон, NDSU / Университет Миннесоты)

Photo by Andy Robinson, NDSU/Univ of MN

Рисунок 3. Листовые поражения часто окружены желтым хлоротичным ореолом. (Энди Робинсон, NDSU / Университет Миннесоты)

Поражения не ограничены венами листьев, и, поскольку возникают новые инфекции и сливаются существующие инфекции, целые листья могут стать разрушенными и погибнуть в течение нескольких дней.Повреждения также могут присутствовать на черешках и стеблях растения (рисунок 4) .

Photo by Andy Robinson, NDSU/Univ of MN

Рисунок 4. На черешках и стеблях растения могут присутствовать поздние поражения, особенно при новом росте, где сохраняется влажность. (Энди Робинсон, NDSU / Университет Миннесоты)

Во время активного роста, особенно в прохладную и влажную погоду, на краю очагов поражения видна белая плесень (рис. 5) или вдоль черешков (рис. 6) . Это область, где патоген поздней гнили активно продуцирует споры.Когда погода меняется на теплую и сухую, эти поражения становятся сухими, перестают спорулировать и становятся загарными (Рисунок 7) .

Photo by Eugenia Banks, Ontario Ministry of Ag and Food

Рисунок 5. Во время активного позднего роста, особенно в прохладную и влажную погоду, на краю очагов видна белая плесень. (Eugenia Banks, Министерство сельского хозяйства и продовольствия Онтарио)

Photo by Neil Gudmestad, NDSU

Фигура 6. Активно растущая поздняя гниль может привести к появлению белой плесени вдоль черешков. (Нил Гудместад, NDSU)

Photo by Neil Gudmestad, NDSU

Рисунок 7.

Photo by Jeff Miller, Miller Research LLC

Фигура 9. Поздняя гниль вызывает загар или красновато-коричневую гниль под кожей. (Джефф Миллер, Miller Research LLC) .

Маржа больной ткани не всегда различна, но может быть, особенно у семенного картофеля, который хранился при температуре хранения в холодильнике (рис. 10) . Тем не менее, разрыв между тканью, пораженной поздней гнилей, и здоровой тканью часто отмечается коричневым пальцеобразным расширением в здоровую плоть клубня.

Photo by Francisco Bittara Molina, NDSU

Фигура 10.Идентификация не спорулирующих образцов и идентификация поздних генных типов может быть осуществлена ​​с помощью полимеразной цепной реакции, обычно называемой ПЦР. Эта услуга доступна на NDSU.

Было зарегистрировано, что некоторые генотипы поздней гнили обладают устойчивостью к фунгициду мефеноксам / металаксил. При подтверждении позднего гниения необходимо определить генотип позднего гниения, чтобы обеспечить эффективную химическую обработку. Обратитесь в местную Службу по распространению знаний для получения актуальной информации о генотипах поздней болезни, устойчивых к фунгицидам.S., неофициальные данные указывают на то, что произошло сексуальное сочетание, предполагая, что выживание почвы возможно.

Зараженные клубни картофеля являются основным источником инокулята для P. infestans. Это включает в себя картофель при хранении, зараженные клубни, пропущенные во время сбора урожая, которые остаются незамерзшими в течение зимы (добровольцы), клубни семян и зараженные кучи, а также P. infestans на других растениях-хозяевах. Патоген может передаваться из зараженных семенных клубней на вновь появляющиеся растения картофеля (рис. 11) , где он производит воздушно-капельные споры, которые могут перемещаться на соседние растения.

Photo by Courtesy D Inglis,

Рисунок 11. Позднее гнилое зараженное семя часто разлагается, но может сдвинуть кусочек семени в стебель. (Courtesy D. Inglis; перепечатано из Schumann and D’Arcy, 2000)

Schumann, G.L., and D’Arcy, C.J. 2000. Поздняя гибель картофеля и помидоров. Инструктор по здоровью растений. Американское фитопатологическое общество. doi: 10.1094 / PHI-I-2000-0724-01

Прогнозирующий фактор поздней болезни подвержен влиянию свободной влаги и прохладной или умеренной температуры. Ночные температуры от 50 до 60 F и дневные температуры от 60 до 70 F являются наиболее благоприятными для развития заболевания.Свободная вода от дождя, росы и верхнего полива дождеванием обеспечивает водой, необходимой для заражения и развития патогенными микроорганизмами.

Споры развиваются в течение трех-пяти дней и требуют 12 часов свободной влаги для возникновения инфекции. Поражения на листьях и стеблях становятся видимыми в виде небольших пятен в течение нескольких дней после заражения.

Повреждения распространяются на пропитанные водой, серо-зеленые области на листе и спорулируют, если условия благоприятны. Споры переносятся ветром и дождем на здоровые растения, где снова начинается цикл болезни.Поздняя гибель является болезнью сообщества, и эффективное управление требует управления сообществом. Вот методы, помогающие контролировать болезнь:

  • Уничтожить весь отобранный и добровольный картофель.
  • Посадочные поздние клубни без гнили.
  • Не смешивайте партии семян, потому что срез может привести к поздней болезни.
  • Используйте фунгицидное средство для обработки семян, помеченное для борьбы с поздней гнилей (текущий список фунгицидов можно найти в NDSU «Fungicide Guide», PP622). Рекомендуемые обработки семян включают Revus, Reason и mancozeb.Ирландский голод был наихудшим в Европе в 19 веке.

    Gillespie, Rowan: FamineFamine (1997), посвященный Великому голоду, скульптура Роуэн Гиллеспи; в Дублине. © Arap / Fotolia

    Верхние вопросы

    Что вызвало большой голод?

    Великий голод был вызван провалом урожая картофеля, на который многие люди полагались в большинстве случаев. Болезнь, названная поздней гнилей, уничтожила листья и съедобные корни растений картофеля в последовательные годы с 1845 по 1849 год.

    Каковы были последствия Великого голода?

    Как прямое следствие голода, население Ирландии сократилось с почти 8,4 миллиона в 1844 году до 6,6 миллиона в 1851 году. Около 1 миллиона человек умерло и, возможно, еще 2 миллиона в конечном итоге эмигрировали из страны. Многие выжившие страдали от недоедания. Кроме того, поскольку финансовое бремя для преодоления кризиса было в основном возложено на ирландских землевладельцев, сотни тысяч арендаторов и фермеров, не способных платить арендную плату, были выселены помещиками, которые не могли их поддержать.Продолжающаяся эмиграция и низкий уровень рождаемости означали, что к 1920-м годам население Ирландии составляло лишь половину того, что было до голода.

    Почему картофель был так важен для Ирландии?

    Картофельное растение было выносливым, питательным, калорийным и легко выращивалось в ирландской почве. Ко времени голода почти половина населения Ирландии почти исключительно полагалась на картофель в своем рационе, а другая половина часто ела картофель.

    Как произошел картофельный упадок?

    Ирландцы полагались на один или два вида картофеля, что означало, что у растений не было большого количества генетического разнообразия (разнообразие является фактором, который обычно предотвращает уничтожение всей культуры).Остальная часть населения также потребляла его в больших количествах. Сильная зависимость от одного или двух высокоурожайных сортов картофеля значительно сократила генетическое разнообразие, что обычно предотвращает гибель целого урожая от болезней, и, таким образом, ирландцы стали уязвимыми для голода. В 1845 году штамм Phytophthora случайно прибыл из Северной Америки, и в том же году в Ирландии была необычно прохладная влажная погода, в которой процветал упадок. Большая часть урожая картофеля в этом году сгнила на полях.За этим частичным неурожаемом последовали более разрушительные сбои в 1846–1949 гг., Так как каждый год урожай картофеля был почти полностью разрушен в результате упадка. Ирландия.Encyclopædia Britannica, Inc.Посмотреть все видеоролики к этой статье

    Услуги британского правительства по борьбе с голодом были неадекватными. Хотя консервативный премьер-министр сэр Роберт Пил продолжал разрешать экспорт зерна из Ирландии в Великобританию, он сделал все возможное, чтобы оказать помощь в 1845 году и в начале 1846 года.Он разрешил импорт кукурузы (кукурузы) из Соединенных Штатов, что помогло предотвратить некоторое голодание. Либеральный кабинет вигов лорда Джона Рассела, пришедший к власти в июне 1846 года, поддерживал политику Пила в отношении экспорта зерна из Ирландии, но в остальном придерживался принципа невмешательства в бедственное положение ирландцев и сместил акцент усилий по оказанию помощи на доверие. на ирландских ресурсах.

    Большое финансовое бремя обеспечения голодающего ирландского крестьянства было возложено на самих ирландских землевладельцев (через местную бедную помощь) и английских землевладельцев, находящихся в заочной форме.Ирландцам не нравилась импортная кукурузная мука, и зависимость от нее приводила к дефициту питательных веществ. Несмотря на эти недостатки, к августу 1847 года целых три миллиона человек получали пайки в суповых кухнях. В целом британское правительство потратило около 8 миллионов фунтов стерлингов на помощь, а также были собраны некоторые частные фонды помощи. Обедневшее ирландское крестьянство, не имея денег для покупки продуктов, которые производили их фермы, продолжало на протяжении всего голода экспортировать зерно, мясо и другие высококачественные продукты в Великобританию.Как прямое следствие голода, население Ирландии, составлявшее почти 8,4 миллиона человек в 1844 году, сократилось до 6,6 миллиона к 1851 году. Число сельскохозяйственных рабочих и мелких землевладельцев в западных и юго-западных округах особенно резко сократилось. Таким образом, последующим последствием голода стало освобождение многих мелких землевладельцев от земли и концентрация землевладения в меньшем количестве рук. После этого больше земли, чем раньше, использовалось для выпаса овец и крупного рогатого скота, обеспечивая животных продуктами для экспорта в Великобританию.

Отправить ответ

avatar
  Подписаться  
Уведомление о