Магниевый лист: Характеристики стекломагниевого листа — Стройматериалы, доставка по звонку

Пигменты, отличные от хлорофилла, придают этому кленовому листу осеннюю окраску.

Узнайте, почему листья меняют свой цвет осенью

Узнайте, почему листья лиственных деревьев меняют цвет осенью.

У многолетних растений опадание листьев обычно связано с приближением зимнего покоя. У многих деревьев старение листьев вызвано сокращением продолжительности светового дня и падением температуры к концу вегетационного периода. Производство хлорофилла у лиственных растений замедляется по мере того, как дни становятся короче и прохладнее, и в конечном итоге пигмент полностью разрушается. Желтые и оранжевые пигменты, называемые каротиноидами, становятся более заметными, а у некоторых видов накапливаются антоциановые пигменты.Танины придают листьям дуба и некоторым другим растениям тускло-коричневый цвет. Эти изменения пигментов листьев ответственны за осеннюю окраску листьев. Есть некоторые признаки того, что длина светового дня может контролировать старение листьев лиственных деревьев за счет своего воздействия на метаболизм гормонов; как гиббереллины, так и ауксины замедляют опадание листьев и сохраняют зелень листьев в условиях короткого осеннего дня.

Узнайте больше в этих связанных статьях Britannica:

границ | Критические пороги содержания магния в листьях и влияние магния на рост растений и фотоокислительную защиту: систематический обзор и метаанализ за 70 лет исследований

Введение

С момента пионерской работы по минеральному питанию растений в конце девятнадцатого и начале двадцатого века наше фундаментальное понимание сложных взаимодействий между питательным статусом растений и параметрами роста, развития и физиологии постоянно расширяется.Оказалось, что производство растений в первую очередь ограничивается азотом, фосфором и калием, и исследования были сосредоточены на этих минеральных питательных веществах. Магний (Mg), казалось, игнорировался и даже был назван «забытым элементом в растениеводстве» (Cakmak and Yazici, 2010). Это отражено в хронологии публикаций, использованных в этом метаанализе: за 50-летний период, с 1960 по 2009 г., было опубликовано 45 соответствующих исследований, тогда как за последние 8 лет с 2010 по 2018 г. было опубликовано 61 исследование.

В последние годы влияние Mg на формирование побегов и корней растений, фотосинтетические характеристики и механизмы защиты от клеточного стресса стало объектом растущего числа научных исследований различных сельскохозяйственных культур и видов растений (например, Tang et al., 2012; Blasco et al., 2015; Huang et al., 2016; Tränkner et al., 2016; da Silva et al., 2017; Yang et al., 2017; Rehman et al., 2018). Подробные обзоры роли Mg в физиологии растений (Guo et al., 2016; Chen Z. C. et al., 2018) и, в частности, в фотосинтетических процессах (Tränkner et al., 2018) были опубликованы. Магний играет доминирующую роль в фотосинтезе и связанных с ним процессах в хлоропласте, где находится до 35% Mg листьев (Cakmak and Yazici, 2010). Ультраструктура хлоропластов, т. Е. Образование гран, требует Mg. Двухвалентный катион Mg экранирует отрицательные поверхностные заряды на тилакоидных мембранах и, таким образом, позволяет тилакоидным мембранам складываться друг в друга (Puthiyaveetil et al., 2017). Магний необходим для синтеза хлорофилла (Masuda, 2008) и участвует как в активации рибулозо-1,5-бисфосфат-карбоксилазы / -оксигеназы (Rubisco), образуя комплекс с активазой Rubisco, так и для активности Rubisco, связываясь с карбаматная группа Рубиско (Portis, 2003).Как прямое (активация / активность Rubisco) или косвенное (ультраструктура хлоропластов, синтез хлорофилла) следствие функционирования Mg, растения реагируют на дефицит Mg значительным снижением чистых скоростей ассимиляции CO ₂ . В результате недостаточное количество магния снижает скорость образования биомассы. В этом контексте сообщалось, что скорость ассимиляции CO ₂ значительно снижается в ответ на дефицит Mg в различных культурах, таких как кукуруза (Jezek et al., 2015), подсолнечник (Lasa et al., 2000), сахарная свекла (Terry and Ulrich, 1974), шпинат (Ze et al., 2009a), а также такие деревья, как Pinus (Laing et al., 2000; Sun et al., 2001) и цитрусовых (Tang et al., 2012; Yang et al., 2012). Ограничение фотосинтеза приводит к снижению способности к биохимическому использованию поглощенной световой энергии, вызывая образование активных форм кислорода (АФК), таких как супероксидные радикалы и перекись водорода (H ₂ O ₂ ). Поскольку АФК высокотоксичны и могут смертельно повредить компоненты клетки, ожидается, что активность антиоксидантных ферментов, таких как аскорбатпероксидаза (APX) и супероксиддисмутаза (SOD), будет повышена, чтобы детоксифицировать ROS до некритических концентраций.Однако опубликованные результаты о влиянии поступления магния на концентрацию АФК и соответствующую активность ферментов часто оказываются неоднородными или даже противоречивыми. Например, повышенные уровни активности ROS и антиоксидантных ферментов описаны для шелковицы с дефицитом Mg (Kumar Tewari et al., 2006) и Capsicum annuum (Riga et al., 2005). Однако Ze et al. (2009b) сообщили о повышенных уровнях АФК в шпинате с дефицитом магния вместе с соответствующим падением стрессоустойчивости (то есть снижением активности антиоксидантных ферментов, таких как СОД).Аналогичным образом Rehman et al. (2018) сообщили о более высокой активности ферментов СОД и КАТ после опрыскивания листвы растений магнием.

Противоположные результаты также представлены в исследованиях распределения углерода в растениях с дефицитом Mg. Очень ранние симптомы дефицита магния связывают с нарушениями развития приемных органов, таких как корни, из-за нарушения экспорта фотоассимилятов флоэмой из высокопродуктивных исходных органов. Следствием этого является нарушение роста корней относительно побегов, что приводит к увеличению соотношения побегов и корней при дефиците Mg, как сообщают некоторые авторы (Cakmak et al., 1994; Фишер и др., 1998; Кумар Тевари и др., 2006; Менгутай и др., 2013; да Силва и др., 2014; Chen C. T. et al., 2018). Однако другие сообщают об отсутствии влияния дефицита Mg на соотношение корней побегов (Troyanos et al., 1997; Kumar Tewari et al., 2004; Verbruggen and Hermans, 2013; Tränkner et al., 2016). Некоторые из них связывают этот отсутствующий эффект с конкретной экспериментальной установкой: экспериментальные растения часто снабжают достаточным количеством Mg на начальном этапе роста (чтобы генерировать больше биомассы для экспериментальных целей), прежде чем подвергнуть их дефициту Mg.Этот специфический метод выращивания может привести к отсутствию или менее выраженным изменениям в распределении биомассы по сравнению с растениями, культивируемыми в условиях постоянного дефицита Mg (Tränkner et al., 2016). Пока эта гипотеза является лишь предположением, поскольку достоверные статистические данные отсутствуют.

Чтобы избежать ситуаций дефицита магния в полевых условиях, необходимо точное знание критических пороговых значений концентраций магния в тканях растений. Были описаны различные концепции критических концентраций питательных веществ, такие как концепция критической концентрации питательных веществ Ульриха (1952), концепция критического диапазона питательных веществ Доу и Робертса (1982) и концепция Джонса (1967), основанная на визуальных данных. оценка внешнего вида растений.Критический порог питательных веществ для листьев определяется как концентрация питательных веществ, при которой происходит потеря 5–10% определенного фактора роста растений (Ulrich and Hills, 1967). Loneragan (1968) предложил различать минимальную концентрацию питательного вещества для роста и функциональную потребность в питательных веществах, которая представляет собой минимальную концентрацию питательного вещества для поддержания метаболических функций без ограничения роста. Для многих видов растений в литературе отсутствуют ни критические концентрации Mg для роста, ни функциональные потребности в Mg, в том числе основные культуры, такие как ячмень и картофель.Кроме того, прогресс в селекции растений, вероятно, со временем изменит критические концентрации в тканях, и могут возникнуть генотипические различия, как, например, исследованные Clárk (1983) и Labate et al. (2018). Недавнего сборника критических концентраций Mg в тканях для роста и фотосинтеза, охватывающего различные виды, пока не существует. Более того, исследования, которые связывают концентрации Mg с параметрами роста конкретных видов, являются возможным источником определения критических значений в тех случаях, когда они пока отсутствуют.

Таким образом, был проведен систематический обзор и метаанализ для количественной оценки влияния дефицита Mg на фотосинтетические характеристики, а также на рост растений. Соответствующие исследования были использованы для расчета критических концентраций Mg в листьях для биомассы и чистой ассимиляции CO ₂ . Были собраны опубликованные данные о взаимосвязи между питанием Mg и параметрами, которые связаны с ростом растений и устойчивостью к стрессу, то есть биомассой корней и побегов, урожаем, чистым ассимиляцией CO ₂ и антиоксидантной ферментативной активностью.Критические концентрации Mg для качественных характеристик сельскохозяйственных культур отдельно не исследовались, потому что Gerendás and Führs (2013) в своем обзоре четко доказали, что дозы Mg, превышающие требования для максимальной урожайности, не оказывают положительного воздействия на качество культур многих исследованных видов.

В нашем метаанализе мы объединили данные 80 отчетов о влиянии питания Mg на рост и фотосинтез растений и 22 отчетов о его влиянии на реакцию на фотоокислительный стресс. Еще 28 отчетов были использованы для расчета критических концентраций в листьях для конкретных видов.Три основные цели заключались в следующем: (1) предоставить оценки величины и значимости удобрения Mg для образования биомассы, скорости ассимиляции фотосинтетического CO ₂ и активности антиоксидантных ферментов; (2) определить факторы, влияющие на величину этих ответов Mg; и (3) для расчета концентраций Mg в листьях, критических для роста растений и чистой ассимиляции CO ₂ с учетом всех соответствующих научно опубликованных данных.

Материалы и методы

Стратегия поиска и критерии выбора

Был проведен систематический поиск в литературе для сбора всех соответствующих опубликованных данных, касающихся влияния Mg на рост растений и фотосинтез (период времени: с 1945 по 2018 год).Следующий поиск литературы с использованием «расширенного поиска» в сети знаний ISI (www.webofknowledge.com) был выполнен 12 июня 2018 г. и дал 1374 обращения (обновлено 21 сентября 2018 г. с 1403 обращениями):

TS = [магний И (фотосинтез ИЛИ ассимиляция ИЛИ урожай ИЛИ биомасса ИЛИ продуктивность) И (оплодотворение ИЛИ дефицит ИЛИ питание)].

После проверки названия и аннотации было загружено 146 исследований, и 80 исследований были сочтены подходящими для дальнейшего анализа (таблица 1).Исследования, включенные в анализ, включали индивидуальные сравнения параметров растительной биомассы, чистой ассимиляции CO ₂ , сухого вещества, свежей биомассы, урожайности или концентрации Mg в листьях, побегах или целых растениях, соответственно, по отношению к различным уровням магниевого питания (дополнительная информация Материалы 1, 2).

Таблица 1 . Обзор рассчитанных эффектов в метаанализе, включая количество исследований и количество видов на каждый исследуемый параметр.

Был проведен второй поиск литературы для систематического обзора всех доступных данных о влиянии питания Mg на активные формы кислорода (ROS) и на ферменты (APX, аскорбатпероксидаза; CAT, каталаза; DHAR, дегидроаскорбатредуктаза; GR, глутатионредуктаза; POD. , Пероксидаза; SOD, супероксиддисмутаза) и метаболиты (ASC, аскорбат; DHA, дегидроаскорбат; GSH, восстановленный глутатион; GSSG, окисленный глутатион; MDA, малоновый диальдегид), которые напрямую связаны с поглощением ROS растениями.Следующий поиск литературы с использованием «расширенного поиска» в сети знаний ISI (www.webofknowledge.com), который был выполнен 21 июня 2018 г., дал 61 результат (обновлен 21 сентября 2018 г. с 62 совпадениями):

TS = [(h3O2 ИЛИ АФК ИЛИ «реактивный кислород» ИЛИ фотоокислительный) И («дефицит магния» ИЛИ «Магниевый стресс» ИЛИ «Магниевый стресс» ИЛИ «магниевое питание»)].

После проверки названий и аннотаций было загружено 35 исследований, 22 из которых были использованы для дальнейшего анализа.

В Google Scholar был выполнен дополнительный поиск литературы для завершения набора данных, который использовался для расчета критических значений и для поиска исследований, которые уже включали оценку критических концентраций Mg для роста. При этом критическая концентрация определяется как концентрация Mg в листьях или побегах, при которой происходит потеря 10% максимального урожая, биомассы или нетто-ассимиляции CO ₂ . Предпосылкой для такого расчета является криволинейная зависимость между концентрацией Mg и параметрами, связанными с ростом или фотосинтезом.Всего для расчета критических значений было использовано 28 отчетов. Были включены еще 19 отчетов с уже опубликованными критическими уровнями Mg для определенных видов.

Извлечение данных

Средние данные, представленные в исследованиях, были разделены на «лечение» (разные уровни поступления магния) и группу сравнения «контроль» (отсутствие или явно недостаточное поступление магния). Соответствующие средние значения, ошибки и размеры выборки были составлены для каждого параметра (биомасса, чистая ассимиляция CO ₂ , продукция ROS и т. Д.) для расчета размеров эффекта, которые в дальнейшем использовались для статистического изучения всех исследований в рамках одного анализа. В случаях, когда размер выборки ( n ) отсутствовал, предполагалось, что n = 3. В случаях, когда данная стандартная ошибка или отклонение равнялись нулю, предполагалось очень небольшое число, чтобы облегчить дальнейшие вычисления. Исследования без стандартного отклонения или стандартной ошибки были исключены из анализа, за исключением расчета критического значения.

Были включены исследования, в которых сравнивались параметры дефицита Mg во временной прогрессии, но для анализа использовалось только последнее сравнение с самым длительным воздействием дефицита Mg.Различные дозировки Mg были разделены на низкие, средние и высокие, и план эксперимента позволял четко различать разные поставки Mg. Результаты исследования, измеренные на растениях, выращенных при достаточном или избыточном поступлении Mg (по сравнению с контролем с дефицитом Mg), были отнесены к высокому содержанию Mg. Исследования, которые дополнительно включали вариацию питательных веществ, кроме магния, включались, если не было интерактивных эффектов. В большинстве исследований концентрацию Mg в листьях, а также чистую ассимиляцию CO ₂ измеряли в полностью развернувшихся листьях.В нескольких исследованиях изучались различия между молодыми и старыми листьями или вообще не указывались размеры листьев (Таблица 1). Эти исследования были включены в анализ с использованием среднего значения. Расчет общего эффекта возраста листьев был невозможен без нарушения допущений моделирования из-за небольшого размера выборки (ограниченное количество исследований), а также большого разнообразия этих нескольких исследований.

Была извлечена дополнительная информация об изучаемых видах растений, способах выращивания до начала обработок и возрасте растений (дополнительный материал 1).

Исследования, в которых концентрация Mg в листьях сообщалась в сочетании с параметрами роста или чистой ассимиляцией CO2, использовались для расчета критической концентрации Mg в листьях для роста. Концентрация Mg в листьях была связана с параметрами роста (сухой вес, сырой вес, урожай, прирост в высоту, относительная скорость роста) или чистой ассимиляцией CO2 для расчета критических концентраций Mg в листьях для роста или фотосинтеза, соответственно. В случаях, когда отсутствовали концентрации Mg в листьях, использовали концентрации Mg в побегах.

Метрика размера эффекта и анализ данных

Для каждого отдельного сравнения использовался натуральный логарифм отношения отклика (lnR), чтобы отразить относительные изменения соответствующего параметра, относящегося к питанию Mg:

Где T — среднее значение обработки Mg, а C — среднее значение контроля (отсутствие или явно недостаточное поступление Mg). Если обработка Mg увеличила параметры по сравнению с контролем, тогда величина эффекта lnR положительна. Если лечение Mg уменьшило параметры, lnR будет отрицательным.LnR и дисперсия lnR были рассчитаны с использованием функции escalc (), реализованной в пакете metafor (Viechtbauer, 2010) в R версии 3.5.0 (R Core Team, 2018) с размером выборки в качестве весовой функции (т. Е. Большая выборка размер приводит к большему весу в анализе).

Модели случайных эффектов были адаптированы отдельно для эффектов на различные параметры. Мы использовали функцию rma.mv (), содержащуюся в пакете metafor в R, для выполнения различных моделей с модераторами видов растений, запасом Mg (низким, средним, высоким) и методом выращивания (выращивание растений при наличии или дефиците Mg). в то время как ссылка была установлена ​​на случайную.Выходные данные модели были обратно преобразованы из lnR в относительные изменения (% от контроля) для сравнения обработок с соответствующими контролями для указанных модераторов. Уровни значимости были установлены на 0,05. Остатки модели были проверены на однородность и нормальность.

Для определения концентраций Mg в листьях, критических для роста или фотосинтеза, использовали следующее уравнение:

y — чистая ассимиляция CO ₂ или соответствующий параметр роста, а x — концентрация Mg в листьях или побегах, соответственно.Параметры a, b и c оценивались отдельно для каждого вида с помощью функции nls () в R.

Результаты

Влияние поступления магния на биомассу

В среднем по всем исследованиям, включенным в наш мета-анализ, удобрение Mg увеличило общую биомассу растений на 61% по сравнению с контрольными растениями с дефицитом Mg (рис. 1). Положительный эффект удобрения магнием на биомассу корней (77%) был больше, чем на биомассу побегов (59%). В среднем, соотношение количества побегов и корней существенно не зависело от поступления магния.

Рисунок 1 . Влияние поступления магния (Mg) на биомассу различных частей растений по сравнению с контролем с дефицитом Mg (пунктирная линия). Значительные отличия от контроля с дефицитом Mg указаны звездочками ( p <0,05). Цифры в скобках указывают количество рассчитанных эффектов.

Для дальнейшего изучения противоречивых результатов между некоторыми исследованиями, особенно в отношении влияния Mg на соотношение побегов и корней, различных экспериментальных методов культивирования (выращивание растений с поступлением и без поступления Mg до начала лечения дефицита), а также дозировок Mg ( низкий, средний, высокий) были разделены на категории.Если растения изначально выращивались в условиях дефицита Mg, влияние последующего поступления Mg на биомассу побегов и корней было значительно больше (100% для побегов и 107% для корней, соответственно), чем у растений с поступлением Mg до начала обработок с дефицитом Mg. (43% для побегов и 52% для корневой биомассы, соответственно) (Рисунок 2).

Рисунок 2 . Влияние поступления магния на биомассу выше (A) и подземную (B) по сравнению с контролем с дефицитом магния (пунктирная линия).Испытания подразделяются на низкие, средние, высокие (= адекватные и / или чрезмерные) дозы магния и различные методы выращивания (выращивание растений с дефицитом Mg или без него до начала обработки Mg). Цифры в скобках указывают количество рассчитанных эффектов. Статистические различия между эффектами модераторов обозначены разными буквами ( p <0,05). Значительные отличия от контроля с дефицитом Mg указаны звездочками ( p <0,05).

Если растения изначально культивировались в условиях дефицита Mg, соотношение побегов и корней значительно снизилось на 15% по сравнению с растениями с дефицитом Mg (рис. 3).Напротив, не наблюдалось значительного влияния подачи Mg на соотношение побегов и корней по сравнению с контролем, когда растения были предварительно культивированы с адекватным поступлением Mg.

Рисунок 3 . Влияние поступления магния (Mg) на соотношение корней побегов по сравнению с контролем с дефицитом Mg (пунктирная линия). Испытания были разделены на низкие, средние, высокие (= адекватные и / или чрезмерные) дозировки Mg и различные методы культивирования (выращивание растений с дефицитом Mg или без него до начала лечения дефицита).Значительные отличия от контроля с дефицитом Mg указаны звездочками ( p <0,05). Цифры в скобках указывают количество рассчитанных эффектов. Данные, представленные в Flores et al. (2015) были исключены из расчетов, лежащих в основе этого рисунка, поскольку в противном случае допущения модели были бы нарушены.

Влияние количества магния на концентрацию магния в листе

Концентрация магния в ткани листа сильно коррелировала с количеством Mg, которое поступало в растение (рис. 4).Однако, в отличие от параметров образования биомассы, различные экспериментальные методы культивирования существенно не влияли на концентрацию Mg в листьях. В целом, высокое поступление Mg в испытаниях, в которых растения выращивали при недостаточном поступлении Mg, приводило к более высоким концентрациям Mg в листьях, чем в испытаниях, в которых растения выращивали при достаточном количестве Mg (Рисунок 4).

Рисунок 4 . Влияние поступления магния (Mg) на концентрацию Mg в листьях по сравнению с контролем с дефицитом Mg (пунктирная линия).Испытания были разделены на низкие, средние, высокие (= адекватные и / или чрезмерные) дозировки Mg и различные методы культивирования (выращивание растений с дефицитом Mg или без него до начала лечения дефицита). Значительные отличия от контроля с дефицитом Mg указаны звездочками ( p <0,05). Цифры в скобках указывают количество рассчитанных эффектов.

Влияние предложения Mg на чистую ассимиляцию и фотоокислительный стресс

Обеспечение магнием значительно увеличило чистую фотосинтетическую ассимиляцию CO ₂ по сравнению с дефицитом магния (таблица 2).Однако влияние обработки Mg на чистую ассимиляцию CO ₂ статистически не отличалось между средним и высоким уровнями поступления Mg.

Таблица 2 . Влияние поступления магния (Mg) на относительную чистую ассимиляцию (A _N ) по сравнению с контролем с дефицитом Mg (0).

Концентрации ROS были значительно снижены на 31% при средней и высокой поставке Mg по сравнению с дефицитом Mg. Аналогичные эффекты наблюдались для большинства ферментов, улавливающих АФК, и соответствующих метаболитов (рис. 5).На ферменты CAT и SOD и метаболит GSH существенно не влияло поступление Mg.

Рисунок 5 . Влияние удобрения магнием (Mg) на активные формы кислорода (ROS) и ферменты и метаболиты, поглощающие ROS, по сравнению с контролем с дефицитом Mg (пунктирная линия). Значительные отличия от контроля с дефицитом Mg указаны звездочками ( p <0,05). Цифры в скобках указывают количество рассчитанных эффектов.

Концентрации магния в листьях, критичные для роста и фотосинтеза

Как правило, взаимосвязь между концентрацией Mg в листьях и биомассой или чистой ассимиляцией CO ₂ была в высокой степени видоспецифичной, а в некоторых случаях даже специфичной для исследования (Рисунки 6, 7).Критическая концентрация Mg в листьях для образования сухого вещества древесных растений варьировала от 0,09 [ Citrus grandis (L.) Osbeck] до 0,15% ( Malus domestica L. Borkh.), В однодольных — от 0,07% ( Lolium perenne L .) и 0,16-0,21% [ Sorghum bicolor (L.) Moench] и у двудольных от 0,10 ( Beta vulgaris L., Saccharum officinarum L.) до 0,70% [ Perilla frutescens (L.) Бриттон]. Критические концентрации Mg в листьях для урожайности находились в диапазоне от 0.08% для Ribes nigrum L. и 0,20% для Trifolium repens L. (Таблица 3). Критическая концентрация Mg в листьях для нетто-ассимиляции CO ₂ древесных пород колебалась от 0,05% ( Pinus spp.) До 0,5% ( Coffea arabica L.), в однодольных от 0,02 ( Zea mays L.) до 0,41% ( Oryza sativa L.) и у двудольных растений между 0,10 [ Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai] и 0,72% ( Helianthus annuus L.). В целом критические уровни Mg для бобовых были выше, чем для большинства других видов.

Рисунок 6 . Биомасса различных видов растений в зависимости от концентрации магния в листьях (%). Ссылки на представленные данные приведены в таблице 3. Кривые функции y = a — ( a — b ) e ^{— cx} были подобраны с использованием nls () в R.

Рисунок 7 . Чистая ассимиляция (A _N ) различных видов растений в зависимости от концентрации магния в листьях или побегах (%).Ссылки на представленные данные приведены в таблице 3. Кривые функции y = a — ( a — b ) e ^{— cx} были подобраны с использованием nls () в R.

Таблица 3 . Критические концентрации магния в листьях для сухой массы, урожайности, чистой ассимиляции CO ₂ (A _N ) и относительной скорости роста для разных видов.

Обсуждение

Разделение биомассы при дефиците магния

Магний участвует во многих биохимических и физиологических процессах у растений и вносит важный вклад в фотосинтез и последующий транспорт фотоассимилятов (Cakmak and Marschner, 1992; Tränkner et al., 2018). В частности, транспорт сахарозы от исходных листьев к приемным органам, таким как корни, ингибируется при дефиците Mg (Cakmak et al., 1994; Cakmak and Kirkby, 2008). Этот метаанализ подтверждает сильное влияние поступления магния на биомассу побегов и всего растения и даже более выраженное влияние на биомассу корней (рис. 1). Сниженная биомасса корней по сравнению с побегами при дефиците Mg рассматривается как ранний ответ на дефицит Mg из-за накопления углеводов в исходных листьях (Cakmak et al., 1994; Фархат и др., 2016а). Однако, усредненный по всем 33 исследованиям в нашем анализе, соотношение побегов и корней не зависело от поступления Mg, хотя часто сообщалось о повышенном соотношении побегов и корней при дефиците Mg, например, в кофе (da Silva et al., 2014), фасоль (Cakmak et al., 1994), пшеница и кукуруза (Mengutay et al., 2013). Напротив, соотношение побегов и корней существенно не изменилось в других исследованиях в ответ на питание Mg, например, у Arabidopsis (Hermans and Verbruggen, 2005), сахарной свеклы (Hermans et al., 2005), кукурузы (Kumar Tewari et al., 2004) и ячменя (Tränkner et al., 2016), а для риса с дефицитом Mg было описано снижение соотношения побегов и корней (Ding et al., 2006).

Чтобы изучить причины противоречивого воздействия обработок магнием на соотношение побегов и корней, мы изучили базу данных для исследований, в которых растения выращивали в условиях дефицита магния по сравнению с растениями, выращенными при адекватном поступлении магния до начала обработки. По предположению Трэнкнера и др. (2016) и Verbruggen and Hermans (2013), когда Mg доступен на очень ранних стадиях роста, соотношение побегов и корней не изменилось, даже когда растения позже столкнулись с дефицитом Mg.Это часто имеет место в научных исследованиях, проводимых в гидропонной культуре, когда растения сначала выращивают при достаточном количестве магния, прежде чем концентрация магния будет снижена. Однако настоящее исследование показывает, что на концентрации Mg в ткани листьев растений с дефицитом Mg аналогичным образом влияет, когда растения выращивают с добавлением Mg, по сравнению с растениями, выращенными с дефицитом Mg. Таким образом, мы делаем вывод из этих данных, что ограниченный рост, связанный с дефицитом Mg, является наиболее серьезным, если дефицит возникает на очень ранних стадиях развития.В этом контексте Kobayashi et al. (2013) исследовали различия во времени появления симптомов в листьях молодых растений риса с дефицитом магния с последующим пополнением запасов магния. Они пришли к выводу, что существуют временные рамки восстановления после дефицита Mg, что указывает на существование периода крайней чувствительности к низким концентрациям Mg в зависимости от стадии роста листа. Магний может храниться в больших количествах в вакуолях. У ели европейской сообщалось о концентрациях вакуолярного Mg до 120 мМ в клетках энтодермы и до 17 мМ Mg ²⁺ в клетках мезофилла (Hawkesford et al., 2012). Высокие вакуолярные концентрации Mg служат в качестве пула для поддержания гомеостаза Mg в других клетках во время роста (Stelzer et al., 1990). Кроме того, магний очень подвижен внутри растения, и старые части растений могут служить в качестве пула магния для молодых, растущих частей растений с высоким спросом на магний. Растения, которые изначально выращивались при достаточном количестве Mg, скорее всего, накопили достаточно Mg в этих пулах Mg, чтобы в определенной степени противостоять предстоящим ситуациям дефицита, что приводит к меньшему снижению роста, даже если доступность Mg внезапно ограничивается.

Интересно, что Andrews et al. (1999) обнаружили — в аналогичных экспериментальных условиях — повышенное соотношение побегов и корней гороха и фасоли с дефицитом Mg, в то время как соотношение побегов и корней пшеницы уменьшалось при дефиците Mg. В их регрессионной модели концентрация растворимого белка в листьях положительно коррелировала с соотношением корней и побегов и могла объяснить большую часть изменений в соотношении побегов и корней. Растворимый белок листа отражает доступность азотного (N) субстрата для роста. Более того, Mg считается важным для поглощения азота и эффективности использования азота (Grzebisz, 2013).Результаты Andrews et al. (1999) указывают, что нарушение роста корней по сравнению с побегами с дефицитом Mg (или другим недостатком) может быть результатом ограничения N, а не ингибирования транспорта углеводов. Данные предоставлены Lasa et al. (2000) также поддерживают эту гипотезу: как содержание растворимого белка в листьях, так и соотношение побегов и корней уменьшались с увеличением подачи Mg в подсолнечнике, полученном аммонием, в то время как в подсолнечнике, получавшем нитратную подкормку, растворимый белок в листьях, а также соотношение побегов и корней не изменялись при различные уровни поступления Mg (Lasa et al., 2000).

Важность Mg для CO

Важность адекватного снабжения Mg для фотосинтетической ассимиляции CO ₂ была подтверждена нашим исследованием (Таблица 2). Mg напрямую влияет на активность и активацию Rubisco, связываясь с карбамилированной боковой цепью Rubisco и с каталитической шаперонной активазой Rubisco (Hazra et al., 2015), следовательно, меньшее поступление Mg снижает чистую скорость ассимиляции CO ₂ . Во многих отчетах подчеркивается положительное влияние поступления магния на чистую ассимиляцию CO ₂ различными видами и при различных условиях выращивания, например, в гидропонных системах (Laing et al., 2000; Динг и др., 2006; Трэнкнер и др., 2016; Samborska et al., 2018), горшках, заполненных почвой или песком (Yang et al., 2012; Canizella et al., 2015; Peng et al., 2015), или в поле (Tang et al., 2012). Только в тех случаях, когда были изучены очень ранние симптомы дефицита Mg, не было никакого влияния Mg на чистую ассимиляцию CO ₂ или фотосинтетическую способность (Chen C. T. et al., 2018; Koch et al., 2018). Было обнаружено, что чистая ассимиляция CO ₂ увеличивается с увеличением концентрации Mg в листьях, демонстрируя типичные криволинейные видоспецифичные кривые ответа с максимальной ассимиляцией выше определенного порогового значения концентраций Mg (Рисунок 7).

Известно, что ограниченная ассимиляция в условиях нехватки магния увеличивает окислительный стресс, поскольку электроны и энергия возбуждения, не используемые в фотосинтезе, вызывают чрезмерное производство АФК в компартментах клетки. Соответственно, мы обнаружили, что уровни ROS увеличиваются на 31% при дефиците Mg (Рисунок 5). Интересно, что недавние открытия Kobayashi et al. (2018) показали повышенный окислительный стресс у растений риса с дефицитом Mg до того, как было обнаружено какое-либо снижение чистой ассимиляции CO ₂ , т.е.е., независимо от углеводного обмена. Они предполагают, что пониженные концентрации Mg могут вызвать избыточный железный стресс на клеточном уровне, нарушая механизмы иммобилизации токсичных ионов железа в вакуоли разрастающихся клеток молодых листьев.

Однако, чтобы защитить клетки от фотоокисления под действием АФК, растения разработали сложную антиоксидантную систему. Таким образом, при дефиците Mg обычно ожидается повышенная активность антиоксидантной системы, включая повышенную активность ферментов, детоксифицирующих АФК.Это было подтверждено нашим анализом ферментов APX, GR, DHAR, MDAR и POD. Их активность снижалась в соответствии со снижением уровней АФК в случае адекватного предложения Mg (Рисунок 5). Тем не менее, сообщается о весьма противоречивых результатах по активности важных антиоксидантов CAT и SOD. Следовательно, наш метаанализ не смог выявить какой-либо тенденции к значительному увеличению или уменьшению их активности из-за дефицита Mg. Авторы по-разному объясняют противоречивые результаты в активности ферментов во время улавливания АФК.Например, Ding et al. (2008) предполагают, что степень дефицита питательных веществ может быть ответственной за активацию или нет системы защиты от окислительного стресса. Растения, испытывающие серьезный стресс, связанный с питательными веществами, могут потерять надлежащую реакцию на стресс.

Tang et al. (2012) сообщают о более низкой активности CAT (в сочетании с более низкой активностью Rubisco) в листьях с дефицитом Mg. Авторы предположили, что их результаты могут отражать более низкую скорость фотодыхания в Mg-дефицитных листьях, поскольку CAT в основном локализуется в пероксисоме, где он участвует в удалении основной массы H ₂ O ₂ , генерируемой фотодыханием.Точно так же несколько авторов сообщают о снижении активности CAT в Mg-дефицитных листьях, тогда как активность других антиоксидантных ферментов была увеличена (Kumar Tewari et al., 2006; Yang et al., 2012; Mengutay et al., 2013). Они связывают вызванное дефицитом Mg снижение активности CAT с тем фактом, что CAT чувствительна к фотоинактивации in vivo и in vitro . Следовательно, фотоинактивация CAT может быть вызвана окислительным повреждением, которое инициируется в хлоропласте путем прямого поглощения света гемовыми фрагментами самого фермента (Shang and Feierabend, 1999).Кроме того, известно, что CAT активен только при относительно высоких концентрациях H ₂ O ₂ . Более низкие концентрации H ₂ O ₂ устраняются APX или другими пероксидазами с помощью различных восстановителей, таких как аскорбат и глутатион (Gechev et al., 2006).

В отличие от CAT, подробные объяснения иногда сниженной активности SOD при дефиците Mg, как сообщают несколько авторов (Polle et al., 1994; Ze et al., 2009b; Zhang et al., 2015; Rehman et al., 2018) пока отсутствуют. СОД является первой линией защиты, участвующей в процессе удаления АФК, поскольку она превращает супероксидные радикалы в H ₂ O ₂ . Затем другие антиоксидантные ферменты выводят токсины H ₂ O ₂ . Например, Polle et al. (1994) обнаружили снижение активности СОД при дефиците магния вместе с хлорозом в хвое ели, в то время как активность других антиоксидантных ферментов была увеличена, и связали свое открытие с неэффективностью СОД при дефиците магния, а не с недостаточной детоксикацией H ₂ O ₂ .С другой стороны, Ze et al. (2009b) обнаружили общее ингибирование системы антиоксидантной защиты при дефиците Mg вместе с повышенным производством ROS. Таким образом, предполагается общее угнетение системы антиоксидантной защиты при определенных степенях дефицита магния.

Тем не менее, баланс АФК-антиоксидант в различных компартментах фотосинтетически активных клеток является высокодинамичной системой (как временной, так и пространственной) и, следовательно, не может адекватно отражаться статическими измерениями.Например, исследования, в которых изучали динамику накопления ROS и активности ферментов в начале дефицита Mg, обнаружили различные активности антиоксидантных ферментов, а также концентрации аскорбата, глутатиона или ROS в зависимости от времени после начала дефицита Mg (Anza et al., 2005; Альшарафа, 2017; да Силва и др., 2017). Следовательно, противоречивые результаты также могут быть объяснены различными экспериментальными установками и дополнительными зависимостями, например, от даты отбора проб или времени суток отбора проб, или возможны взаимосвязи с другими метаболическими циклами, такими как ассимиляция азота и фотодыхание.Хотя наш метаанализ является первым, который включал общие эффекты дефицита магния на АФК и механизм их удаления, причины противоречивых результатов, особенно в отношении важного антиоксиданта СОД, остаются неясными, и необходимы дальнейшие исследования.

Критическая концентрация Mg для чистого CO

Концентрации питательных веществ в листьях являются важным диагностическим инструментом для эффективного управления питательными веществами в зависимости от конкретного участка. На практике критические пороги концентраций питательных веществ определяют уровень питания, ниже которого следует ожидать значительных потерь урожая.Однако определение критических концентраций Mg является сложной задачей, поскольку концентрации Mg у конкретных видов могут варьироваться в зависимости от условий выращивания, стадии роста, генотипа / разновидности, наличия / отсутствия антагонистических питательных веществ (в основном, Ca и K) или возраста анализируемой ткани ( Гранзее и Фюрс, 2013). Различия в концентрациях Mg в листьях при дефиците Mg из-за возраста листьев наблюдались, например, у фасоли (Neuhaus et al., 2014), ячменя (Tränkner et al., 2016), шелковицы (Kumar Tewari et al., 2006) и Норвегии. ель (Mehne-Jakobs, 1996).Напротив, Austin et al. (1994) не обнаружили различий между старыми и молодыми листьями таро. Кроме того, кривые доза-ответ необходимы для определения критических концентраций Mg для ассимиляции или выхода CO ₂ . Возникает вопрос, могут ли эти кривые «доза-ответ» и, следовательно, соответствующие критические концентрации Mg зависеть от перечисленных выше факторов, то есть от условий выращивания, возраста отобранного листа, стадии роста и т. Д. В этом контексте Mehne- Якобс (Jakobs, 1996) построил график чистой ассимиляции CO ₂ ели обыкновенной по сравнению сконцентрации Mg в листьях и нашли физиологический порог для чистой ассимиляции CO ₂ 0,4 мг Mg г ^-1 сухой массы независимо от возраста листа (1-летняя хвоя и хвоя текущего года). Кроме того, в нашем исследовании мы объединили данные семи исследований, посвященных изучению различных видов Citrus (исследования различались экспериментальными условиями и стадиями выращивания растений), и обнаружили, что данные соответствуют одной модели, которую можно использовать для определения критического порогового значения Mg. для чистого CO ₂ ассимиляция Citrus (Рисунок 7).Это указывает на то, что возраст листа, условия роста или стадия роста растения могут иметь второстепенное значение для критических пороговых значений Mg чистой ассимиляции CO ₂ , поскольку фотосинтетические характеристики первичного листа зависят от концентрации Mg в тканях (при допущении других стрессов или питательных веществ). недостатки можно исключить).

Хотя многочисленные исследования были посвящены физиологической и фенотипической реакции растений на дефицит Mg (например, Terry and Ulrich, 1974; Cakmak et al., 1994; Hermans et al., 2005; Ян и др., 2012; Фархат и др., 2015; Хуанг и др., 2016; Li et al., 2017), критические уровни Mg, сообщаемые для роста или фотосинтеза, либо относятся к конкретным исследованиям, либо вообще недоступны для многих видов. В настоящем исследовании мы объединили все научно опубликованные данные, которые связывают концентрации Mg с параметрами роста. Мы обнаружили критический диапазон содержания Mg в листьях для сухой массы от 0,1 до 0,2% для многих видов сельскохозяйственных культур, таких как пшеница, картофель, рис, кукуруза, сорго и ячмень (Таблица 3). Концентрации Mg в листьях, критические для образования сухого вещества видов с обычно более высокой потребностью в Mg, находятся в диапазоне от 0 до 0.2 и 0,3% (например, хлопок, соя или арахис) и даже более 0,35% для люцерны, подсолнечника и томатов. Причина различий в потребности в магнии по отдельным видам неясна. Лю и др. (2014) описали различия в концентрациях Mg между различными функциональными типами растений в карстовой экосистеме Китая. Они обнаружили значительно более высокую концентрацию Mg в зеленых листьях лиственных кустарников, папоротников или разнотравья, чем в вечнозеленых деревьях или травах. В настоящем метаанализе мы попытались расширить критические пороговые значения Mg для конкретных видов на более широкие группы видов: поэтому данные были сгруппированы в e.g., бобовые и не бобовые, однодольные или двудольные, однолетние или многолетние. Однако объяснительная сила соответствующих моделей была низкой из-за ограниченного числа видов в группе (данные не показаны). Тем не менее, мы обнаружили, что виды бобовых имеют более высокие критические концентрации Mg в листьях, а однодольные более низкие критические концентрации в листьях, чем большинство других видов, соответственно.

Вместо критических пороговых концентраций иногда указываются оптимальные диапазоны Mg для роста сельскохозяйственных культур. Walworth и Muniz (1993) проанализировали влияние концентрации Mg в листьях на рост картофеля и сообщили об оптимальных уровнях между 0.26 и 1,25%, а низкие уровни от 0,15 до 0,25% — низкие, что означает, что растение будет реагировать на удобрения. Этот результат соответствует критическому уровню Mg для картофеля 0,14%, который был рассчитан в настоящем исследовании. В отличие от результатов Walworth и Muniz (1993), мы наблюдали снижение биомассы, а также чистую ассимиляцию картофеля при высоких концентрациях Mg, превышающих 1%. Аналогичным образом Gunes et al. (1998), которые стремились определить критические концентрации питательных веществ в растениях для роста растений томатов, обнаружили уменьшение сухого вещества с увеличением концентрации Mg.Однако в их исследовании концентрации Mg варьировались от 0,71 до 1,62%, что, скорее, находится в супероптимальном диапазоне по сравнению с сообщениями Kasinath et al. (2014), которые обнаружили критический уровень Mg для роста томатов на уровне 0,39%. Следовательно, концентрация Mg 1,62% в томатах может вызвать дефицит питательных веществ, которые антагонистичны Mg, поскольку высокое поглощение Mg может значительно снизить поглощение K и Ca (Fageria, 2001) и тем самым ограничить производство сухого вещества.

Интересно, что рассчитанные и приведенные критические уровни чистой ассимиляции CO ₂ были в основном выше, чем для биомассы или урожая (таблица 3), как также описано Терри и Ульрихом (1974).С одной стороны, это означает, что физиологически важные процессы роста растений могут быть уже подвергнуты отрицательному воздействию, хотя поступление Mg не ограничивает биомассу или урожай. С другой стороны, это означает, что максимальная чистая ассимиляция CO ₂ не является предпосылкой для получения максимального количества сухого вещества или урожая. Однако критические уровни Mg в основном исследуются в лабораторных или тепличных условиях, где исключены сложные взаимодействия между различными биотическими и абиотическими стрессовыми ситуациями. Потребности растений в Mg особенно высоки при высокой интенсивности света в сочетании с высокими темпами вегетативного роста.В поле, где вероятно возникновение множества стрессовых факторов, даже небольшой дефицит Mg может повлиять на восприимчивость растений к стрессам окружающей среды и, следовательно, на образование биомассы. Следовательно, для определения Mg-статуса растений следует использовать критические уровни Mg для ассимиляции CO ₂ , а не для параметров роста сельскохозяйственных культур, поскольку это позволяет раннее распознавать стресс Mg до того, как это повлияет на формирование биомассы.

Наше исследование подтвердило, что растения — независимо от вида — реагируют на адекватное поступление Mg более низким уровнем окислительного стресса и более высокой скоростью чистой ассимиляции CO ₂ .На разделение биомассы между побегом и корнями влияла техника выращивания: соотношение побегов и корней значительно увеличивалось только в том случае, если растения изначально выращивались без поступления Mg. Влияние поступления Mg на биомассу корней было аналогично влиянию поступления Mg на биомассу побегов в случае, если растения изначально выращивались с использованием Mg до того, как они подверглись дефициту Mg.

В заключение, наша оценка может быть использована для оптимизации стратегий удобрения, поскольку она показывает особую потребность в Mg для различных культур и видов деревьев для поддержания физиологически важных процессов, таких как чистая ассимиляция CO ₂ , что важно для оптимального роста и продуктивности растений. .

Авторские взносы

MT. MH-J выполнила поиск литературы, извлечение данных, статистический анализ и представление данных. MT контролировала результаты этой работы. Все авторы внесли свой вклад в окончательную рукопись.

Финансирование

Источником финансирования является K + S Kali GmbH.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарны Балинту Якли за полезные комментарии к рукописи. Мы благодарим K + S Kali GmbH за финансирование.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2019.00766/full#supplementary-material

Список литературы

Альшарафа, К. Ю. (2017). Влияние дефицита минералов на листья томата: содержание пигментов, перекиси водорода и общих фенольных соединений. Plant Omics 10, 78–87. DOI: 10.21475 / poj.10.02.17.pne386

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эндрюс, М., Спрент, Дж. И., Рэйвен, Дж. А., Иди, П. Е. (1999). Взаимосвязь между соотношением побегов и корней, ростом и концентрацией растворимого белка в листьях Pisum sativum, Phaseolus vulgaris и Triticum aestivum при различных недостатках питательных веществ. Plant Cell Environ. 22, 949–958. DOI: 10.1046 / j.1365-3040.1999.00452.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Анза, ​​М., Рига, П., Гарбису, К. (2005). Динамика антиоксидантных реакций Capsicum annuum при прогрессирующем дефиците магния. Ann. Прил. Биол. 146, 123–134. DOI: 10.1111 / j.1744-7348.2005.04023.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Остин, М. Т., Константинидес, М., Миясака, С. К. (1994). Влияние магния на ранний рост таро . Commun. Почвоведение. Завод анальный. 25, 2159–2169. DOI: 10.1080 / 00103629409369179

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бласко, Б., Грэм, Н. С., Бродли, М. Р. (2015). Антиоксидантный ответ и метаболизм карбоксилатов у Brassica rapa , подвергнутых различным внешним поступлениям Zn, Ca и Mg. J. Plant Physiol. 176, 16–24. DOI: 10.1016 / j.jplph.2014.07.029

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боулд, К. (1964). Анализ листьев как руководство по питанию плодовых культур клубники ( Fragaria spp.). V. ^* -песочная культура n, p, k, mg опыты .J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 15, 474–481. DOI: 10.1002 / jsfa.2740150708

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боулд, К. (1969). Листовой анализ как руководство по питанию плодовых культур VIII. — Песчаные культуры N, P, K, Mg опыты с черной смородиной ( Ribes nigrum L.). J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 20, 172–181. DOI: 10.1002 / jsfa.2740200310

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боулд К., Парфитт Р. И. (1973). Листовой анализ как руководство по питанию плодовых культур X.эксперименты по культуре магния и фосфора на песке с яблоком. J. Sci Food Agricult. 24, 175–185. DOI: 10.1002 / jsfa.2740240210

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cakmak, I., Hengeler, C., Marschner, H. (1994). Разделение сухого вещества и углеводов побегов и корней у растений фасоли, страдающих дефицитом фосфора, калия и магния. J. Exp. Бот. 45, 1245–1250. DOI: 10.1093 / jxb / 45.9.1245

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чакмак, И., Киркби, Э. А. (2008). Роль магния в разделении углерода и уменьшении фотоокислительного повреждения. Physiol. Растение. 133, 692–704. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2007.01042.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чакмак И., Маршнер Х. (1992). Дефицит магния и высокая интенсивность света усиливают активность супероксиддисмутазы, аскорбатпероксидазы и глутатионредуктазы в листьях фасоли. Plant Physiol. 98, 1222–1227.DOI: 10.1104 / стр.98.4.1222

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чакмак И., Язычи А. М. (2010). Магний: элемент, о котором забывают в растениеводстве. Better Crops 94, 23–25.

Google Scholar

Канизелла, Б. Т., Морейра, А., Мораес, Л. А. С., Фагерия, Н. К. (2015). Эффективность использования магния обычными сортами фасоли с точки зрения урожайности, физиологических компонентов и статуса питания растений. Commun. Почвоведение.Завод анальный. 46, 1376–1390. DOI: 10.1080 / 00103624.2015.1043452

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цао В., Тиббитс Т. В. (1992). Рост, обмен углекислого газа и накопление минералов в картофеле, выращенном при различных концентрациях магния. J. Plant Nutr. 15, 1359–1371. DOI: 10.1080 / 01_9209364403

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, К. Т., Ли, К. Л., Йе, Д. М. (2018). Влияние дефицита азота, фосфора, калия, кальция или магния на рост и фотосинтез эустомы . ХортСайенс . 53, 795–798. DOI: 10.21273 / HORTSCI12947-18

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, З. К., Пэн, В. Т., Ли, Дж., Ляо, Х. (2018). Функциональное расслоение и механизм транспорта магния в растениях. Семин. Cell Dev. Биол. 74, 142–152. DOI: 10.1016 / j.semcdb.2017.08.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чой, Дж. М., Парк, Дж. Ю. (2008). Рост, симптомы дефицита и содержание питательных веществ в тканях периллы листа ( Perilla frutesens ) под влиянием концентрации магния в растворе для фертигации. кореец J. Horticult. Sci. Technol. 26, 14–20.

Google Scholar

Кларк Р. Б. (1983). Различия генотипов растений в поглощении, перемещении, накоплении и использовании минеральных элементов, необходимых для роста растений. Почва растений 72, 175–196. DOI: 10.1007 / BF02181957

CrossRef Полный текст | Google Scholar

да Силва, Д. М., Брандао, И. Р., Алвес, Дж. Д., де Сантос, М. О., де Соуза, К. Р. Д., де Сильвейра, Х. Р. О. (2014). Физиологические и биохимические последствия дефицита магния в двух сортах кофе. Почва растений 382, ​​133–150. DOI: 10.1007 / s11104-014-2150-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

да Силва, Д. М., де Соуза, К. Р. Д., Вилас Боас, Л. В., Алвес, Ю. С., Алвес, Дж. Д. (2017). Влияние магниевого питания на антиоксидантную реакцию проростков кофе при тепловом стрессе. Sci. Hortic. 224, 115–125. DOI: 10.1016 / j.scienta.2017.04.029

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дебона, Д., Риос, Дж. А., Насименто, К.Дж. Т., Сильва, Л. К., Родригес, Ф. А. (2016). Влияние магния на физиологические реакции пшеницы, инфицированной Pyricularia oryzae . Plant Pathol. 65, 114–123. DOI: 10.1111 / ppa.12390

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дин, Ю., Ло, В., Сюй, Г. (2006). Характеристика магниевого питания и взаимодействия магния и калия в рисе. Ann. Прил. Биол. 149, 111–123. DOI: 10.1111 / j.1744-7348.2006.00080.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дин, Ю.К., Чанг, С. Р., Ло, В., Ву, Ю. С., Рен, X. Л., Ван, П. и др. (2008). Высокий уровень калия усугубляет окислительный стресс, вызванный дефицитом магния в листьях риса. Педосфера 18, 316–327. DOI: 10.1016 / S1002-0160 (08) 60021-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Доу А.И., Робертс С. (1982). Предложение: критические диапазоны питательных веществ для диагностики сельскохозяйственных культур. Агрон. J. 74, 401–403. DOI: 10.2134 / agronj1982.00021962007400020033x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эриксон Т., Кэр, М. (1995). Рост и питание саженцев березы при различных относительных дозах добавления магния. Tree Physiol. 15, 85–93. DOI: 10.1093 / treephys / 15.2.85

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фагерия, Н. К. (1976). Критическое содержание P, K, Ca и Mg в ботвах риса и арахиса. Почва растений 45, 421–431. DOI: 10.1007 / BF00011704

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фархат, Н., Элхуни, А., Зорриг, В., Смауи, А., Абделли, К., Рабхи, М. (2016a). Влияние дефицита магния на фотосинтез и распределение углеводов. Acta. Physiol. Растение. 38: 145. DOI: 10.1007 / s11738-016-2165-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фархат Н., Иванов А.Г., Крол М., Рабхи М., Смауи А., Абделли К. и др. (2015). Преимущественное повреждающее воздействие ограниченной биодоступности магния на фотосистему I у растений Sulla carnosa . Planta 241, 1189–1206.DOI: 10.1007 / s00425-015-2248-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фархат, Н., Зорриг, В., Салхи, Т., Абделли, К., Смауи, А., Рабхи, М. (2016b). Влияет ли средне- и долгосрочный дефицит магния на питание калия и кальция у Sulla carnosa? Agrochimica 60: 3180928. DOI: 10.12871 / 00021857201636

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фишер, Э. С., Лохаус, Г., Хайнеке, Д., Велдт, Х. У. (1998). Дефицит магния приводит к накоплению углеводов и аминокислот в исходных и поглощающих листьях шпината. Physiol. Растение. 102, 16–20. DOI: 10.1034 / j.1399-3054.1998.1020103.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Флорес, Р. А., Борхес, Б. М. М. Н., Алмейда, Х. Дж., Прадо, Р. Д. М. (2015). Нарушения роста и питания баклажанов, выращиваемых в питательных растворах с подавленными макроэлементами. J. Plant Nutr. 38, 1097–1109. DOI: 10.1080 / 01_{7.2014.963119}

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гечев Т.С., Ван Брейзегем Ф., Стоун, Дж. М., Денев, И., Лалои, К. (2006). Активные формы кислорода как сигналы, которые модулируют реакцию растений на стресс и программируемую гибель клеток. BioEssays 28, 1091–1101. DOI: 10.1002 / bies.20493

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gerendás, J., Führs, H. (2013). Значение магния для качества урожая. Почва растений 368, 101–128. DOI: 10.1007 / s11104-012-1555-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gonçalves, S.М., Гимарайнш, Р. Дж., Де Карвалью, Дж. Г., Ботрель, Э. П. (2009). Критические диапазоны содержания макроэлементов в листьях проростков кофе ( Coffea arabica L.), выращенных в пластиковых горшках. Ciência e Agrotecnologia 33, 743–752. DOI: 10.1590 / S1413-705420000012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гранзее, А., Фюрс, Х. (2013). Подвижность магния в почвах как проблема для анализа почвы и растений, внесения удобрений и корней в неблагоприятных условиях роста. Почва растений 368, 5–21. DOI: 10.1007 / s11104-012-1567-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грундон, Н. Дж., Эдвардс, Д. Г., Таккар, П. Н., Ашер, К. Дж., Кларк, Р. Б. (1987). Нарушения питания зернового сорго. Austr. Center Int. Agric. Res. Monogr. 2:99.

Google Scholar

Grzebisz, W. (2013). Реакция сельскохозяйственных культур на внесение магниевых удобрений в зависимости от поступления азота. Почва растений 368, 23–39. DOI: 10.1007 / s11104-012-1574-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гюнес А., Алпаслан М., Инал А. (1998). Критические концентрации питательных веществ и антагонистические и синергетические отношения между питательными веществами молодых растений томатов, выращенных с помощью NFT. Дж. Растение Нутрь . 21, 2035–2047. DOI: 10.1080 / 01_9809365542

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Го, В., Назим, Х., Лян, З., Ян, Д. (2016). Дефицит магния в растениях: актуальная проблема. Crop J. 4, 83–91. DOI: 10.1016 / j.cj.2015.11.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хейлс, К. Дж., Эйткен, Р. Л., Мензис, Н. В. (1997). Магний в тропических и субтропических почвах северо-востока Австралии. II. Реакция кукурузы, выращиваемой в теплице, на внесение магния. Aust. J. Soil Res . 35, 629–641. DOI: 10.1071 / S96082

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хоуксфорд, М., Хорст, В., Кичи, Т., Ламбер, Х., Шерринг, Дж., Moller, I. S., et al. (2012). «Функции макроэлементов», в Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants, 3-е изд. , изд. P. Marschner (Лондон: Academic Press, 135–189.