Слои раковины у моллюсков: Раковина моллюска состоит из каких слоев??? — Спрашивалка

Раковина моллюсков | это… Что такое Раковина моллюсков?

У этого термина существуют и другие значения, см. Раковина (значения).

Разнообразие форм раковин брюхоногих моллюсков

Раковина моллюсков — наружное скелетное образование, покрывающее тело большинства моллюсков и выполняющее защитную и опорную функции.

Содержание 1 Строение 1.1 Раковина Conchifera 1.2 Раковина хитонов 2 Редукция раковины 3 Морфология раковин 3.1 Морфология раковин брюхоногих моллюсков 3.1.1 Форма раковин 3.1.2 Скульптура 3.1.3 Окраска 3.2 Морфология раковин двустворчатых моллюсков 3.2.1 Форма раковин 3.2.2 Скульптура 3.2.3 Окраска 3.3 Морфология раковин головоногих моллюсков 3.4 Морфология раковин хитонов 4 Геологическое значение 5 Раковины моллюсков и человек 5. 1 Использование раковин 5.2 Раковины в искусстве 6 Примечания 7 Литература 8 См. также

Строение

Строение раковины различается у представителей разных групп.

Раковина Conchifera

Схема строения края раковины Conchifera. 1 — наружный слой периостракума; 2 — внутренний слой периостракума; 3 — остракум; 4 — гипостракум; 5 — мантийный эпителий; 6 — железа периостракума; 7 — место секреции внутренней части периостракума; 8 — место секреции остракума; 9 — место секреции гипостракума

Раковины всех Conchifera (классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora) построены, в общем, по одной схеме.
Исходно раковина состоит из трёх слоёв:

• Периостракум — наружный тонкий слой, состоящий исключительно из белка — конхиолина. Фактически, он представлен двумя плотно прилегающими друг к другу слоями.
• Остракум — средний слой раковины, состоит из кристаллических призм карбоната кальция (СaCO₃) в обёртке из конхиолина.
  Структура его может быть весьма разнообразной.
• Гипостракум или перламутровый слой — внутренний слой раковины, состоит из пластин СaCO₃, также обёрнутых конхиолином.

Нередко, особенно у высокоорганизованных брюхоногих моллюсков, перламутровый слой отсутствует; зато остракум в таких случаях может состоять из множества разных по структуре слоёв.

Карбонат кальция в составе раковины моллюсков может находиться в виде трёх модификаций:

• Арагонит — характерен для наиболее древних моллюсков; перламутровый слой всегда состоит только из арагонита.
• Кальцит — по-видимому, эта модификация — более позднее приобретение моллюсков.
• Ватерит — используется для репарации.

Встречаются разнообразные комбинации арагонита и кальцита в раковинах разных моллюсков.

Секреция раковины осуществляется мантийным эпителием на её нарастающем крае. В его основании расположена железа периостракума, которая секретирует наружный слой периостракума.

Далее по ходу мантийного эпителия последовательно секретируются остальные слои раковины.
В пространстве между мантийным эпителием и периостракумом (экстраполиальная полость) происходит процесс биоминерализации. Он осуществляется за счёт постоянной подкачки ионов Ca²⁺ и HCO₃ и откачки ионов водорода. Таким образом создаётся благоприятная среда для образования углекислого кальция (CaCO₃). Кроме того, в экстраполиальную полость секретируются мукополисахариды и белки для формирования конхиолиновой обёртки кристаллов углекислого кальция.

Раковина хитонов

Схема строения края раковинной пластинки хитонов: 1 — периостракум; 2 — тегментум; 3 — прослойка живой ткани; 4 — артикуломентум; 5 — наружный эпителий под раковинной пластинкой; 6 — эстеты; 7 — кутикула; 8 — наружный эпителий под кутикулой; 9 — место секреции периостракума.

У хитонов (Polyplacophora) раковина устроена несколько иначе, чем у других классов моллюсков. В ней также выделяют три слоя:

• Периостракум — наружный слой, состоит исключительно из конхиолина.
• Тегментум — средний слой; состоит в основном из конхиолина с небольшой примесью углекислого кальция. Часто бывает пигментирован.
• Артикуломентум — внутренний слой, состоит практически из одного карбоната кальция.

Принципиальным отличием от других моллюсков является то, что через раковину проходят тяжи живой ткани. Они расположены на границе тегментума и артикуломентума. От них к поверхности идут ветвящиеся чувствительные образования — эстеты.

Редукция раковины

Редукция раковины наблюдается практически во всех классах моллюсков.
Так, у некоторых хитонов раковинные пластинки погружаются вглубь тела и теряют свои верхние слои: периостракум и тегментум.
Также погружение и редукция раковины характерны для высших головоногих моллюсков — Dibranchia. И если у каракатиц внутренняя раковина несёт функциональную нагрузку (используется для регуляции плавучести), то у кальмаров и осьминогов она исключительно рудиментарна.
Среди брюхоногих моллюсков наблюдается независимая редукция раковины в разных группах: во-первых, у лёгочных моллюсков — среди слизней (семейства Arionidae, Limacidae и др.) и, во-вторых, среди заднежаберных — в подотрядах Голожаберные, Крылоногие и др.

Морфология раковин

Морфология раковин брюхоногих моллюсков

Основные части, выделяемые у раковины брюхоногих моллюсков. На примере раковины Charonia tritonis

В строении раковины брюхоногих моллюсков принято выделять несколько элементов. Завиток образован верхними оборотами раковины. Последний оборот раковины открывается устьем. Верхняя часть завитка оканчивается вершиной. На ней часто выявляется зародышевая раковина (протоконх). Шов — граница между двумя оборотами. Сросшиеся стенки внутренней поверхности оборотов раковины образуют колумеллу (центральный столбик). У некоторых раковин верхняя часть оборотов образует так называемое плечо, которое может быть округлой, угловатой или отлогой формы. В верхней части оборота может присутствовать пришовная площадка, представляющая собой уплощенный участок, расположенный непосредственно под швом. Самая широкая, средняя часть оборота носит название

периферии, а нижняя часть последнего оборота называют основанием или базой раковины. Края устья называют внешней и внутренней губой. Передний и задний его края могут вытянуты в передний (сифональный) и задний выросты. Возле внутренней губы устья может располагаться пупок — углубление, через которое видна брюшная часть первого оборота раковины.

Устье раковины у большинства брюхоногих прикрыто оперкулумом (оперкулюм, крышечка). Оперкулюм может быть известковым или роговым и обычно имеет коническую, округлую форму, у отдельных видов — форму запятой. Некоторые брюхоногие моллюски (например, ципреи, пресноводные и наземные лёгочные) лишены оперкулюма.

При определении моллюсков часто используют пропорции раковины, которые определяют с помощью специальных промеров ^[1]

Основные формы раковин брюхоногих моллюсков

Раковина эпитониума лестничного

Форма раковин

Подавляющее большинство раковин закручены вправо, они называются дексиотропными. Однако, существуют также и левозакрученные раковины, которые называют синистральньми. Если посмотреть на раковину со стороны устья, то у правозакрученных оно расположено с правой стороны, у левозакрученых — с левой.

Большинство брюхоногих моллюсков имеют раковину, обороты которой не наползают друг на друга, а только соприкасаются — такие раковины называют эволютными. Те же раковины, у которых каждый новый виток полностью закрывает предыдущие, относятся к инволютным или конволютным. Инволютные раковины характерны для ципрей, тривий и некоторых других родов брюхоногих моллюсков. Конволютные раковины отличаются тем, что последний оборот скрывает все предыдущие, и они имеют веретеновидную форму со стороны устья. В этой части они более вытянуты, сифональный и задний каналы легко различимы на фоне крупной наружной губы и меньшего по размеру предпоследнего оборота. Такие раковины характерны для ovula и volva. Раковины, напоминающие спираль, обороты которой не сомкнуты вместе, а многократно перекручены в разных направлениях, называют деволютными, или раскрученными.

Устье раковины может быть округлым, овальным, продолговатым, полукруглым; узким или широким. Внутренние обороты раковины, срастаясь, образуют внутренний столбик или колумнеллу. У ряда видов внутренний канал колумнеллы открывается наружу на основании раковины в виду отверстия, называемого пупком. Данная морфологическая особенность имеет место у моллюсков из рода Natica. Внутренняя губа устья может быть широкой, узкой, вывернутой, а также содержать зубцы. Иногда данная губа может нести на себе утолщенный наплыв эмали, называемый

каллюсом.

Внешняя губа устья имеет разнообразные морфологические варианты. Например, последние осевые гребни, рёбра и пластины окаймляют устье раковины мурексов, часто напоминая своей формой рыбьи плавники. Все представители семейства Strombidae имеют в нижней части внешней губы устья специальную выемку, которая позволяет моллюскам смотреть вокруг, не высовывая органы зрения из раковины. Также, часть представителей этого семейства обладает раковинами с широкой отогнутой наружной губой. Представители рода Lambis обладают многочисленными изогнутыми выростами наружной губы устья раковины.

Раковина Murex pecten

В нижней части устья раковин некоторых брюхоногих моллюсков находится желобовидный или сомкнутый сифональный вырост, который в последнем случае содержит в себе сифональный канал, открывающийся на конце выроста отверстием.

Конусы и ципреи обладают своеобразными раковинами. Это привело к появлению специфических терминов, описывающих те или иные черты строения данных раковин. У раковин ципрей принято различать спинную (верхнюю), базовую (нижнюю) поверхности, а также базальный (боковой) край и срединную площадку. У конусов различают базу (основание), на которой могут встречаться пятна, тело и вершину, которая может быть гладкой или иметь круговой ряд зубчиков.

Скульптура

Скульптура раковин брюхоногих моллюсков может быть поверхностной (в этом случае она называется микроскульптурой) или настоящей скульптурой, образованной за счёт более глубоких слоев раковины. Примерами микроскульптуры являются чешуйки, бугорки или спиральные бороздки. Настоящая скульптура бывает представлена килями, ребрами, рёбрышками, гребнями и пластинами. Иногда последние могут быть высокими, низкими, крыловидными. Высокие волнистые гребни и пластины некоторых мурексов принято называть вариксами. В случае вертикального расположения скульптурные образования называются осевыми, в случае поперечного — спиральными. В ряде случаев говорят о диагональной скульптуре.

Окраска

Общая окраска раковины может быть однотонной, пятнистой, полосатой или сложной, узорчатой. У одних видов пятна на раковине могут быть нечёткими, расплывчатыми, у других — контрастно выделяться на общем фоне раковины, принимая овальную, треугольную или квадратную форму, что может являться видовым признаком. Полосы в зависимости от расположения делят на осевые, в случае вертикального расположения, спиральные — в случае горизонтального, диагональные и зигзаговидные. Раковины некоторых видов брюхоногих моллюсков окрашены удивительно сложно. Каждая раковина в пределах одного вида обладает своим уникальным, но имеющим общие черты, узором. Для некоторых узоров существуют специальные определения. Так, светлое пятно на спинной поверхности раковин ципрей часто называют окном, округлые пятнышки с контрастным включением именуют глазками, а тонкие каллиграфические линии, образующие живописный каскад треугольников разного размера и украшающие раковины некоторых видов конусов, носят название чешуйчатого узора.

Морфология раковин двустворчатых моллюсков

Внтуренне строение левой раковины двустворчатых моллюсков

Двустворчатые моллюски — двусторонне-симметричные животные, тело которых находится в раковине, состоящей из левой (верхней) и правой (нижней) створок. Более или менее выпуклый округлый бугорок на верхней части спинной поверхности створки называвается макушкой. У равносторонних раковин макушка занимает срединное положение, тогда как у большинства неравнесторонних раковин она смещена вперед, либо назад.

У ряда видов, например гребешки, спондилюсы, по бокам макушки имеются плоские треугольные выросты, называемые ушками.

Створки раковины соединены между собой эластичным лигаментом, расположенным на спинной поверхности позади макушек. Замок раковины, имеющийся у большинства моллюсков этого класса, представлен зубами и выемками на замочной площадке. Каждый зуб одной створки соответствует выемке другой, обеспечивая надёжное сочленение закрытых створок раковины.

На внутренней поверхности створок находятся округлые отпечатки мышц-аддукторов (замыкателей). Их может быть два или один. Между ними заметна тонкая и волнистая мантийная линия, которая проходит вдоль края створки. У видов, имеющих хорошо развитые сифоны, в задней части раковины эта линия, ограничивающая мантийный синус, делает изгиб.

Ряд двустворчатых моллюсков имеют раковину с различающимися по размеру, окраске, или даже форме створками. Таковы, например, устрицы, некоторые гребешки и спондилюсы. Часто более глубокая и светлая нижняя створка дополняется плоской и ярко окрашенной верхней.

Раковина королевского спондилюса

Форма раковин

Форма створок сильно различается у различных видов. Большинство двустворчатых имеют овальную или треугольную раковину. Также существуют моллюски с прямоугольной, дисковидной, клиновидной и трапециевидной формой створок.

Скульптура

Наружная поверхность створок может быть гладкой или же быть скульптурированной. Различают микроскульптуру и настоящую скульптуру. Микроскульптура (щетинки, бороздки, морщинки) образуется на поверхности периостракума, тогда как настоящая скульптура (рёбра, кили, шипы) образована более глубокими, призматическими слоями раковины. В случае пересечения концентрических рёбрышек равными по ширине и высоте радиальными образуется сетевидная текстура. Мелкие чешуйки на поверхности створок могут быть плоскими или выпуклыми. Они покрывают гладкую поверхность или располагаются на рёбрышках. Крупные чешуйки могут располагаться рядами, придавая последним вид ступенек, или заворачиваться в длинные трубочки на поверхности раковин.

Окраска

Общая окраска раковин двустворчатых моллюсков может быть преимущественно однотонной, пятнистой, с разнообразными линиями, узорами. Тонкие или широкие радиальные линии называют лучами, концентрические линии — полосами. Линии могут быть волнистыми, зигзагообразными, разветвляющимися или образовывать замысловатые узоры, например ромбы и треугольники, кресты.

Раковины самок нескольких видов аргонавтов

Морфология раковин головоногих моллюсков

Раковина у головоногих моллюсков исходно представляет собой коническую трубку, прямую или согнутую, в жилой камере которой располагается мягкое тело, а задняя часть выполняет функцию гидростатистического аппарата. Приобретение раковиной планоспиральной свернутости является адаптационным механизмом, который дал им возможность расположить центр тяжести и плавучести по одной вертикали, или даже в одной точке (у Nautilus несовпадение данных центров составляет около 2 мм). Это в свою очередь требует от животного минимум усилий для приобретения любого необходимого положения в воде.

Головоногие моллюски со спирально свернутой раковиной впервые появивилсь в раннем ордовике (отряд Tarphycerida) и в течение долгого времени были немногочисленными. Начиная с девона (появлением отряда Nautilida и аммоноидеи) они получили преобладающее распространение. Данный тип раковины возник независимо по меньшей мере в трех крупных самостоятельных филогенетических ветвях. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.

Раковина хитона (Acanthopleura spinosa)

Морфология раковин хитонов

Раковина хитонов состоит из восьми пластин, которые независимо формируются в процессе эмбриогенеза. Пластинки расположены последовательно вдоль передне-задней оси тела. Первая и последняя пластинки отличаются от остальных по форме.
Средние шесть пластинок своей формой напоминают ромб. Кроме того, они имеют две пары выростов: передние (апофизы) и задние (боковые инсерционные пластинки), которые погружены в эпителий и состоят исключительно из артикуломентума.

Геологическое значение

Раковинный известняк с раковинами двустворок

Скопления раковин моллюсков играют важную роль в формировании некоторых типов донных осадков и осадочных горных пород, особенно раковинных известняков и птероподовых илов^[2].

Раковины моллюсков и человек

Изготовление пуговиц из раковины двустворчатого моллюска

Использование раковин

Раковины моллюсков использовались как материал для изготовления различных инструментов: рыболовных крючков, резцов, скребков, насадок для мотыги^[2]. Сами раковины употреблялись в качестве сосудов^[2], а также музыкальных инструментов (конх) и украшений.

Добываемый из раковин перламутр используется для изготовления различных изделий, например, пуговиц, а также для инкрустаций^[2].

В некоторых местностях раковины служили деньгами — к примеру, раковины каури на островах Океании^[2].

Раковины в искусстве

Крупные раковины часто изображали на своих картинах художники Ренессанса. Примером могут служить картины, описывающие мифологический сюжет — рождение Венеры. На знаменитой картине Сандро Боттичелли Венера изображена стоящей на огромной раковине гребешке, которая была её символом (см. Афродита Анадиомена).

В картине Вильяма Бужеро ракушки используются и как музыкальный инструмент.

Примечания

1. ↑ http://www.rheos.org.ru/studmat/key/mollusca.pdf
2. ↑ ^{1 2 3 4 5} Иванов А. В. Раковина // Большая Советская Энциклопедия / Под ред. А. М. Прохорова. — 3-е изд. — Москва: Советская Энциклопедия, 1975. — Т. 21. — С. 447. — 640 с. — 630 000 экз.

Литература

• Наталья Московская. Раковины мира. История, коллекционирование, искусство. Издательства: Аквариум-Принт, Харвест, 2007 г. Твердый переплет, 256 стр.

См. также

• Раковина

Тонкие Слои Арагонита Внутри Раковин Моллюсков

Решение этого кроссворда состоит из 9 букв длиной и начинается с буквы П

---

Ниже вы найдете правильный ответ на Тонкие слои арагонита внутри раковин моллюсков, если вам нужна дополнительная помощь в завершении кроссворда, продолжайте навигацию и воспользуйтесь нашей функцией поиска.

ответ на кроссворд и сканворд

Воскресенье, 31 Января 2021 Г.

CodyCross На ферме Rруппа 472

---

---

ПЕРЛАМУТР

предыдущий следующий

---

ты знаешь ответ ?

ответ:

CODYCROSS На ферме Группа 472 ГОЛОВОЛОМКА 2

1. Растение семейства лютиковых, водосбор
2. Сладость, изысканное кушанье
3. Название парламента гренландии
4. Деревянная палка или дуга для ношения двух ведер
5. Засыпщик плавильной печи
6. Прибор для записи колебаний уровня моря
7. Просто значит очень вкусно
8. Жена джигана
9. Такой крест похож на христианский, только с кругом

связанные кроссворды

1. Перламутр
1. Переливающийся слой внутри раковины моллюска
2. Внутренний слой раковин цвет пуговиц на халатике
2. Перламутр
1. «мать жемчуга»
2. внутр
3. слой раковин некоторых моллюсков с радужным блеском, декоративный материал
4. по составу аналогичен жемчугу

раковин моллюсков: существует ли накропризматическая «модель»?

Abstract

«Накропризматические» раковины являются наиболее изученными моллюсками, и их часто называют «самой» моделью для раскрытия механизмов биоминерализации. Тем не менее, накропризматическая структура не уникальна, несмотря на то, что большинство данных предоставлено только тремя родами. Арагонитовый перламутр зависит от таксона: у головоногих и брюхоногих перламутр столбчатый, тогда как у двустворчатых моллюсков перламутр спиральный или пластинчатый. Внутреннее строение столбчатого перламутра брюхоногих и головоногих отличается. Форма таблеток специфична для таксонов. Существуют кальцитовые и арагонитовые призмы. Состав органических матриц, выделенных из кальцитовых призм, близких по форме и минералогическому составу, сильно различается. Внутренняя структура арагонитовых призм сложная, с центральной зоной и расходящимися удлиненными кристаллитами на периферии. Кроме того, отношения между перламутром и призмами также таксономически связаны. Судя по этим данным, в каком бы масштабе они ни изучались, каждый компонент «накропризматической» модели — перламутр, призмы и топографические отношения призма-перламутр — сильно варьируется, так что этой «модели» не существует; это структура.

Ключевые слова

• Моллюски
• Перламутр
• Призматический слой
• Модель

Скачать документ конференции в формате PDF

1 Введение

Наиболее распространенной структурой в раковинах моллюсков является перекрестно-пластинчатый слой арагонита, но наиболее изученной является «накропризматическая» структура. Почти все данные о моллюсках относятся к трем родам двустворчатых моллюсков с плоской крупной раковиной: Atrina , Пинна и Пинктада . Эти роды таксономически связаны (Pteriomorphia) с крупными многоугольными призматическими единицами и внутренним перламутровым слоем, так что разделение двух слоев для детального анализа не составляет труда. Они часто используются в качестве модели для понимания процессов биоминерализации. Иногда в качестве модели также используются Unio и Mytilus , оба с накропризматической структурой. Концепция модели для описания этой структуры предполагает, что все эти накропризматические оболочки идентичны по строению и составу. Изучение структуры и состава слоев, призматических и перламутровых единиц, а также их взаимосвязей показывает, что накропризматическое расположение не уникально. В подробное описание всех раковин моллюсков вписаться невозможно. Итак, в настоящей статье основное внимание будет уделено различиям накропризматических оболочек.

2 Материалы и методы

Подробная информация о происхождении образцов и подготовительном процессе, а также установка различных используемых методов даны в соответствующих публикациях, перечисленных в списке литературы.

2.1 Материалы

Использовались двустворчатые моллюски ( Pinctada, Pinna, Nucula, Neotrigonia, Unio ), брюхоногие моллюски ( Haliotis, Trochus, Turbo ) и головоногие моллюски ( Nautilus, Sepia, Spirula ). В зависимости от родов изучено несколько видов ( Pinna, Sepia, Haliotis и др.).

2.2 Методы

Изучение микро- и наноструктур проводили с использованием шлифов, сколов и полированных травленых поверхностей для растрового электронного микроскопа (режимы вторичных и обратно рассеянных электронов, Philips SEM XL30, FEI Phenom) и атомно-силового микроскопа (Veeco Nanoscope Dimension 3100). ). Электронные микрозонды (спектрометрия с дисперсией по энергии и длине волны) (Link AN10000, CAMECA SX50, SX100) использовались для количественного химического состава элементов и карт распределения. Карты химического распределения также были составлены с использованием NanoSIMS (CAMECA N50), TOF-SIMS (TOF-SIMS IV Ion-Tof GmbH) и XANES (ID21, ESRF). Термогравиметрический анализ позволяет количественно определить содержание органической матрицы. Инфракрасная и рамановская спектрометрия применялись как для массивных образцов, так и для экстрагированных органических матриц. Для определения молекулярной массы и кислотности растворимых матриц использовали жидкостную хроматографию и электрофорез. Содержание липидов определяли с помощью тонкослойной хроматографии. Аминокислотный анализ проводили как на растворимых, так и на нерастворимых матрицах.

3 Результаты

3.1 Микроструктуры

Призмы состоят из арагонита ( Neotrigonia , Unionidae, Cephalopoda) или кальцита (Pteriomorphia) (рис. 36.1a–c) (Boggild 1930; Taylor et al. 1971; Ben ; Чека и др., 2014; Куиф и др., 2011). У некоторых видов сосуществуют кальцитовые и арагонитовые призмы (Dauphin et al., 1989). Внутреннее строение призм также изменчиво, но морфологическое и микроструктурное разнообразие не связано с минералогией ( Sepia , рис. 36.1б; Haliotis , рис. 36.1c), а к таксонам. Внутренняя структура арагонитовых призм сложная, с центральной зоной и расходящимися удлиненными кристаллитами на периферии. Кальцитовые призмы бывают моно- или поликристаллическими. Перламутр представляет собой арагонит, но таблички откладываются в виде вертикальных столбиков у брюхоногих и головоногих моллюсков, тогда как у двустворчатых моллюсков они находятся в линзах (Wise, 1970). Внутреннее строение столбчатого перламутра брюхоногих и головоногих отличается. Более того, форма и внутренняя структура таблеток зависят от вида (9).0023 Наутилус , рис. 36.1d; Ушная раковина , рис. 36.1д; Sepia , рис. 36.1е) (Мутвей 1978, 1979). У колеоидных головоногих перламутровый слой не имеет табличек (Мутвей, 1963) (рис. 36.1е).

Рис. 36.1

( a ) Непротравленный излом , показывающий сложные арагонитовые призмы Neotrigonia . ( b ) Арагонитовый призматический слой спинного щитка Sepia  – непротравленный излом. ( c ) Кальцитовые призмы Haliotis rufescens, полированный и протравленный излом. Муравьиная кислота 5%, 7 с, 20°С. ( d ) Столбчатый перламутровый слой Nautilus  – непротравленный излом. ( и ) Прямоугольные перламутровые таблетки Pinna – непротравленный образец. ( f ) Перламутр 2 типа: слоистая структура без табличек в пластинке вентральной части Sepia – непротравленный образец. ( г ) Непротравленный излом, показывающий переход кальцитовый призматический – арагонитовый перламутровый Рис. 36.1 (продолжение) в Pinctada с толстой органической мембраной и неравномерным слоем волокнистого арагонита. ( h ) Арагонитовая призма – переход перламутра в Neotrigonia  – BSE-изображение полированного и протравленного среза (HCl 1%10 с). ( i ) Карта BSE , показывающая органическую мембрану и волокнистый арагонит между кальцитовыми призмами и перламутром в Pinctada . ( j ) XANES карта S в аминокислотах в оболочке Pinctada . ( k ) XANES карта сульфата в Неотригония . ( l ) TOF-SIMS карта аланина в оболочке Pinctada . ( м ) TOF-SIMS карта глицина того же разреза. ( n ) Карта NanoSIMS N в Pinctada. ( o ): Содержание Mg и Sr в призматических кальцитовых слоях некоторых видов Haliotis

Изображение в натуральную величину

Различаются не только форма, минералогия и внутренняя структура призм или табличек, но и переход между двумя слоями также зависит от таксономии. Когда призмы сделаны из кальцита, прямого контакта между кальцитом и перламутром нет (Cuif et al. 2011). Оба слоя разделены толстой органической мембраной и нерегулярным слоем волокнистого арагонита ( Pinctada , рис. 36.1g). В раковинах с арагонитовыми призмами переход плавный, без органической оболочки ( Neotrigonia , рис. 36.1з) (Dauphin et al. 2014). Химические различия существуют и в переходной зоне. Изображение перехода кальцит-арагонит в обратно рассеянных электронах демонстрирует, что первые арагонитовые отложения не являются перламутром ( Pinctada , рис. 36.1i) (Dauphin et al. 2008). На карте XANES видно, что химический состав концов кальцитовых призм изменен ( Pinctada , рис. 36.1j) (Dauphin et al. 2003), так что нельзя сказать, что окончание призм «резкое» (Hovden et al. 2015). Между арагонитовыми призмами и перламутром не существует органической мембраны ( Neotrigonia , рис. 36.1k) (Чека и Родригес-Наварро, 2001; Дофин и др., 2008, 2014). Содержание аминокислот в волокнистом арагоните отличается от такового в перламутровом слое, как показано на картах TOF-SIMS ( Pinctada , рис. 36.1l, m) (Farre et al. 2011), и карта N подтверждает разницу между перламутром и волокнистым арагонитом в кальцит-арагонитовых раковинах ( Pinctada , рис. 36.1n) (Dauphin et al. 2008).

Следует добавить, что элементный химический состав данной структуры (перламутровые, кальцитовые или арагонитовые призмы) зависит от вида (рис. 36.1o) (Dauphin et al. 1989).

3.2 Органические компоненты

В настоящее время хорошо известно, что раковины моллюсков представляют собой органо-минеральные биокомпозиты. Для данной структуры количество и характер органических матриц различаются и зависят от таксонов, как показывают данные ТГА перламутра в Nautilus (головоногие), Trochus (брюхоногие) и Pinctada (двустворчатые моллюски) (рис. 36.2а, б). Нерастворимые матрицы включают белки и липиды. Следует отметить, что результаты различаются после подготовки образца (декальцинация или экстракция липидов с использованием органических растворителей, Farre and Dauphin 2009). При использовании одного и того же подготовительного процесса липидный состав кальцитовых призм Pinna и Pinctada различается (рис. 36.2в). Молекулярные массы растворимых матриц этих призм также различаются (рис. 36.1d) (Dauphin 2003). Что касается нерастворимых матриц, то большинство анализов посвящено содержанию белка, в основном анализы аминокислот ( Pinctada , Nautilus , рис. 36.2e). Тем не менее инфракрасная спектрометрия нерастворимых матриц показывает наличие липидов и сахаров в нерастворимых матрицах перламутровых слоев ( Nautilus , Pinctada , рис. 36.2f). Несмотря на сходство формы и минералогии призм Pinna и Pinctada , кислотность (pI) и алифатический индекс (индикатор термостабильности глобулярных белков) нерастворимых матриц различаются (рис. 36.2g).

Рис. 36.2

( a , b ) Термогравиметрические профили, показывающие различия в количестве и составе органических матриц в трех слоях перламутра. ( c ) Тонкослойная хроматография, показывающая липидный состав кальцитовых призм в раковинах двух двустворчатых моллюсков. ( d ) Жидкостная хроматография растворимых органических матриц кальцитовых призм. ( e ) Аминокислотный состав нерастворимой матрицы перламутровых слоев. ( f ) Инфракрасная спектрометрия нерастворимой органической матрицы перламутровых слоев. ( г ) Изоэлектрическая точка (pI) и алифатический индекс (alip) нерастворимой органической матрицы кальцитовых призм

Изображение в натуральную величину

4 Обсуждение и заключение

накропризматическое строение и разнообразие их оболочек. Изучение формы, внутренней структуры, минералогии и состава как минеральных, так и органических компонентов этих раковин показывает большое разнообразие этих характеристик (Самата 19).90), несмотря на некоторое внешнее сходство. Отношения между двумя слоями также изменчивы и контролируются организмом. Однако разнообразие не опасно: каждый признак таксономически зависим, обычно на определенном уровне. Чаще всего подчеркивают наличие и роль кислых белков в процессе биоминерализации, но пренебрегают ролью сахаров и липидов (Kocot et al. 2016). До сих пор данные протеомики и геномики не позволяли выбрать возможные механизмы секреции (Suzuki and Nagasawa 2013; Simkiss 2016).

Таким образом, не только структура и состав перламутра и призм неоднородны, они также зависят от вида, так что эта неоднородность не соответствует обычным характеристикам модели. Они не являются ни простыми, ни уникальными, поэтому концепция накропризматической модели не может быть выдержана.

Ссылки

• Ben Mlih A (1983) Организация фазы карбоната в призмах Neotrigonia margaritacea Lmk. C R Acad Sci Paris 296 (Серия III): 313–318

  Google Scholar

• Боггильд О.Б. (1930) Строение раковины моллюсков. D Kgl Danske Vidensk Selsk Skr, naturvidensk og mathem 9:231–326

  Google Scholar

• Checa AG, Rodriguez-Navarro A (2001) Геометрические и кристаллографические ограничения определяют самоорганизацию микроструктур раковины Unionidae (Bivalvia: Mollusca). Proc R Soc Lond B 268: 771–778

  Перекрёстная ссылка КАС Google Scholar

• Чека А.Г., Салас С., Харпер Э.М., Де Диос Буэно-Перес Дж. (2014) Ранняя стадия биоминерализации в надкостнице двустворчатого моллюска «живого ископаемого» Neotrigonia . ПЛОС ОДИН 9:2. https://doi.org/10.1371/journal.pone.00

  Перекрёстная ссылка КАС Google Scholar

• Cuif JP, Dauphin Y, Sorauf JE (2011) Биоминералы и окаменелости во времени. Кембриджский университет Пресса, Кембридж, 490 р

  Google Scholar

• Dauphin Y (2003) Растворимые органические матрицы кальцитовых призматических слоев раковины двух двустворчатых моллюсков птериоморфидов: Pinna nobilis и Pinctada margaritifera . J Biol Chem 278(17):15168–15177

  CrossRef КАС Google Scholar

• Dauphin Y, Cuif JP, Mutvei H, Denis A (1989) Минералогия, химия и ультраструктура внешнего слоя раковины у десяти видов из Haliotis со ссылкой на Haliotis tuberculata (Mollusca: Archaeogastropoda). Bull Geol Inst Univ Uppsala, NS 15: 7–38

  Google Scholar

• Dauphin Y, Cuif JP, Doucet J, Salomé M, Susini J, Williams CT (2003) Химическое определение серы in situ в кальцитовых биоминералах и концепция простой призмы. J Struct Biol 142:272–280

  CrossRef КАС Google Scholar

• Дофин Ю., Болл А.Д., Котт М., Куиф Дж.П., Мейбом А., Саломе М., Сусини Дж., Уильямс С.Т. (2008) Структура и состав перехода перламутр-призма в раковине Pinctada margaritifera (Mollusca, двустворчатые моллюски). Anal Bioanal Chem 390:1659–1169

  CrossRef КАС Google Scholar

• Dauphin Y, Cuif JP, Salomé M (2014) Структура и состав арагонитовой оболочки живого ископаемого: Neotrigonia (Mollusca, Bivalvia). Евро J Минерал 26:485–494

  CrossRef КАС Google Scholar

• Farre B, Dauphin Y (2009) Липиды из перламутрового и призматического слоев раковин двух моллюсков Pteriomorpha. Comp Biochem Physiol B152:103–109

  CrossRef Google Scholar

• Farre B, Brunelle A, Laprévote O, Cuif JP, Williams CT, Dauphin Y (2011) Слои раковины черногубой жемчужной устрицы Pinctada margaritifera : соответствующая микроструктура и состав. Comp Biochem Physiol B. https://doi.org/10.1016/j.cbpb.2011.03.001

  Перекрёстная ссылка Google Scholar

• Ховден Р., Вольф С.Е., Хольц М.Е., Марин Ф., Мюллер Д.А., Эстрофф Л. (2015) Наноразмерные процессы сборки, выявленные в накропризматической переходной зоне раковин моллюска Pinna nobilis . Сообщение о природе 6:10097. https://doi.org/10.1038/ncomms10097

  Перекрёстная ссылка КАС Google Scholar

• Кокот К.М., Макдугал С., Дегнан Б.М. (2016) Развитие взглядов на раковины моллюсков, часть 1: введение и молекулярная биология. В: Салеуддин С. , Мукаи С. (ред.) Физиология моллюсков: сборник избранных обзоров. CRC Пресс

  Google Scholar

• Mutvei H (1963) На снарядах Nautilus и Spirula с примечаниями о секреции раковины неголовоногих моллюсков. Арков Зоол 16:221–227

  Google Scholar

• Mutvei H (1978) Ультраструктурные характеристики перламутра некоторых брюхоногих моллюсков. Zool Scr 7: 287–296

  CrossRef Google Scholar

• Mutvei H (1979) О внутреннем строении перламутровых табличек в раковинах моллюсков. Scan Electron Microsc II:451–462

  Google Scholar

• Samata T (1990) Ca-связывающие гликопротеины в раковинах моллюсков с различными типами ультраструктуры. Велигер 33:190–201

  Google Scholar

• Simkiss K (2016) Развитие взглядов на раковины моллюсков, часть 2: клеточные аспекты. В: Салеуддин С., Мукаи С. (ред.) Физиология моллюсков: сборник избранных обзоров. CRC-пресс

  Google Scholar

• Судзуки М., Нагасава Х. (2013) Структуры раковин моллюсков и механизм их образования. Can J Zool 91: 349–366

  CrossRef КАС Google Scholar

• Taylor JD, Kennedy WJ, Hall A (1969) Структура раковины и минералогия двустворчатых моллюсков. Введение. Nuculacae – Trigonacae. Bull Br Mus Nat Hist Zool 3: 1–125

  Google Scholar

• Taylor JD, Kennedy WJ, Hall A (1973) Структура раковины и минералогия двустворчатых моллюсков. II. Lucinacea – Clavagellacea. Выводы. Bull Br Mus nat hist Zool 22: 253–294

  Google Scholar

• Wise SWJ (1970) Микроархитектура и способ образования перламутра (перламутра) у пелеципод, брюхоногих и головоногих моллюсков. Эклога Геол Хелв 63: 775–797

  Google Scholar

Ссылки для скачивания

Информация об авторе

Авторы и организации

1. Институт систематики, эволюции, биоразнообразия, ISYEB – UMR 7205, Национальный музей природы

   5, Париж, Франция 04 Яннике Дофин

2. Centre de recherche sur la paléodiversité et les paléoenvironnements, CR2P – UMR 7207, Национальный музей естественной истории, Париж, Франция

   Jean-Pierre Cuif

Авторы

1. Yannicke Dauphin

   Посмотреть публикации автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

2. Jean-Pierre Cuif

   Просмотр публикаций автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

Автор, ответственный за корреспонденцию

Яннике Дофин.

Информация для редактора

Редакторы и сотрудники

1. Кафедра наук о Земле и планетах Высшей школы Токийского университета, Токио, Япония

   Проф. наук, Токио, Япония

   Проф. Тосихиро Когуре

2. Кафедра прикладной биологической химии, Высшая школа сельского хозяйства и наук о жизни, Токийский университет, Токио, Япония

   Prof. Hiromichi Nagasawa

Права и разрешения

Открытый доступ Эта глава лицензирована в соответствии с условиями международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/) , который разрешает использование, совместное использование, адаптацию, распространение и воспроизведение на любом носителе или в любом формате, при условии, что вы укажете автора(ов) оригинала и источник, предоставите ссылку на лицензию Creative Commons и укажите, были ли внесены изменения .

Изображения или другие сторонние материалы в этой главе включены в лицензию Creative Commons главы, если иное не указано в кредитной строке материала. Если материал не включен в лицензию Creative Commons главы и предполагаемое использование вами не разрешено законом или выходит за рамки разрешенного использования, вам необходимо получить разрешение непосредственно от владельца авторских прав.

Перепечатка и разрешения

Информация об авторских правах

© 2018 Автор(ы)

Об этой статье

Эволюция раковины моллюска

Эволюция раковины моллюска

Раковина моллюсков разных групп устроена по-разному.
Направлять мышь над картинками, чтобы быть в курсе каждой группы.

Источник: Миццаро-Виммер, Сальвини-Плавен: «Практическая малакология», Вена, 2001 г.

.

Неопознанный соленогастр ( Neomenia спец.). Пушистый экстерьер на самом деле происходит за счет множества крошечных известковых шипов (спикулов). Источник: МБАРИ.

Известковый панцирь моллюсков сильно отличает их от других животных, какими бы разнообразными они ни были. Предположение, первые моллюски раннего кембрийский период (около 550–580 миллионов лет назад) были существами, ползающими по дну океана, объясняет деление тела моллюска на мягкую брюшную сторону, ползающую по полу, и спинную сторона, подверженная воздействию окружающей среды, которую необходимо было защитить, чтобы улучшить способность видов к выживанию.

Глядя на различные формы защиты современных моллюсков, можно предполагал, что самые ранние моллюски не имели раковины. Вместо этого их спинная сторона была защищена толстым слоем ткани, покрывающим уязвимые места. внутренние органы, как пальто. Этот слой ткани сегодня называют мантией или научно как паллий. У древнейших моллюсков мантия была покрыта твердой кутикулой из роговидного материала.

Карбонат кальция, поступающий с пищей, накапливался в кутикуле, делая его дополнительно резистивным. Самыми древними из ныне живущих моллюсков являются так называемые аплакофоры, Caudofoveata и Solenogastres . Хотя эти группы безусловно, эволюционировали дальше, начиная с кембрия, это состояние сегодня оценивается как самое близкое к основному оригиналу. Обе группы обладают твердой кутикулой. укреплен известковыми чешуйками у Caudofoveata и известковыми шипами (spiculi) в Solenogastres .

Хитон. Полосатый маргинальной зоной является пояс, все, что от- магистраль кутикулы первых моллюсков. Источник: Инвертированные травоядные.

Предки современных хитонов ( Polyplacophora ), напротив, представляют собой дальнейшее развитие эволюции. Вместо этого, если одиночные известковые шипы или чешуйки спинная сторона этих моллюсков защищена несколькими раковинными пластинами перекрывающиеся, как пластины рыцарских доспехов.

Кутикула становится ненужной благодаря улучшенной защите спинной панцирные пластины оттеснены к незащищенным боковым частям хитона, чтобы защити их как пояс.

Современные хитоны в основном обитают в приливной зоне, где их чешуйчатая броня позволяет животному скатиться вместе, если оно упадет с камень. Моллюски из других местообитаний могли бы добиться лучшей защиты, когда их пластины оболочки сплавились вместе, чтобы сформировать одну единую оболочку, покрывающую все тело, не оставляя места незащищенным.

Сохранившийся экземпляр Neopilina galatheae . Больше информации.

На самом деле этот дизайн оказался настолько успешным, что все другие моллюски в их первоначальное состояние остается с ним: вместе с развитием единого панцирь моллюска удалили последние остатки кутикулы эволюция. Сегодня предполагается, что первые раковинные моллюски (называемые с научной точки зрения как Conchifera ) напоминал сегодняшний Tryblidia , очень древняя группа из Conchifera , который до 1950-х годов был вымершим с кембрия. период. Удивительно, но океанографическая экспедиция Галатеи нашла несколько экземпляров. Neopilina у берегов Коста-Рики. Neopilina — классическое живое ископаемое, большинство его родственников вымерло за миллионы лет.

Современные высшие моллюски эволюционировали до поразительного разнообразия форм, основанных на общей конструкции цельной раковины. Таким образом, моллюски смогли приспособиться ко всем возможным формам жизни и местам обитания, даже селиться на суше, где раковина дополнительно защищает своего владельца от высыхания.

Половинки раковин большой прудовой мидии ( Anodonta cygnea ). Источник: М. Коль: Европейский союз.

Но тем не менее раковина моллюска не экзоскелет; это не статично поддерживают тело, последнее поддерживает свою форму в основном за счет кровяного давления. Раковина строится за счет секреции специальных клеток, вырабатывающих известь, расположенных по всему телу. мантии, но особенно сосредоточены на краю мантии. Когда моллюск растет, то же самое делает мантия и оболочка вместе с ней.

Мидии и моллюски ( Двустворчатые моллюски ), кажется, отклонились от первоначального плана на приспосабливаться к неподвижной жизни. Их оболочка делится во время эмбрионального развития и развивает две отдельные половины оболочки, удерживаемые вместе эластичной полоса, связка. Это уникально среди моллюсков и также привело к научное название Bivalvia , двустворчатые моллюски. Прежде всего, двустворчатая раковина двустворчатых моллюсков позволяет животному только расширять сифон для дыхания. питаться и размножаться, не подвергая воздействию какой-либо другой части тела.

Каракатицы обыкновенной каракатицы ( Sepia officinalis ) на пляж в Южной Англии. Картина: Триш Сталь (Источник).

Раковина улитки ( Gastropoda ), в отличие от раковин всех других моллюсков, закручивается в характерную спираль. В ходе своей эволюции улитки развили спинной мешок, висцеральный горб, содержащий большую часть внутренних органов. Защищенный мантией висцеральный горб входит в число частей тела улитки. всегда оставаться внутри оболочки. В период эмбрионального развития улиток происходит так называемый торсион: комплекс мантийно-внутреннего горба разворачивается и сворачивается в спираль, экономя место. Так, панцирь брюхоногого моллюска, отличный от всех остальных сопоставимые раковины моллюсков, закручены асимметрично в одну сторону (влево или верно).

См. также: Раковина брюхоногих моллюсков.

Раковина бивня слона ( Scaphopoda ) специально адаптирована к образу жизни этих существ. рытье нор в поисках пищи, микроскопических существ, в океанская земля. Раковина слоновьего бивня полая и открыта с обоих концов, один для роющая лапа животного, одна для дыхания, открытая окружающим вода.

Наконец, головоногие ( Cephalopoda ), наиболее высокоразвитые моллюски. группы, демонстрируют стратегию развития раковин, также видимую во многих земных группы морских брюхоногих моллюсков: уменьшение раковины за счет защиты, но улучшение подвижности. Как следствие, несколько последних Виды наутилусов являются на земле остались только головоногие моллюски с внешней оболочкой.

В отличие от этого, каракатицы и кальмары только оставили внутреннюю панцирь, который у кальмаров даже редуцирован до роговидного остова, называемого гладиусом, поскольку он напоминает форму меча. Внутренний панцирь каракатицы крупнее и еще полностью из извести.