Стены короед: КАК НАНОСИТЬ КОРОЕД (ПОСОБИЕ ДЛЯ НАЧИНАЮЩИХ)

КАК НАНОСИТЬ КОРОЕД (ПОСОБИЕ ДЛЯ НАЧИНАЮЩИХ)

Начало. Что нужно знать, перед тем, как приступить к нанесению

1. Перед тем как приступить к нанесению короеда важно знать, на что можно наносить короед, а на что нет. Во первых короед идеально наносится на вертикальные поверхности, для отделки потолка можно использовать только отдельные виды короеда, на пол практически не используется в связи с очень дорогой технологией защиты от износа и истирания. В основном, короед хорошо наносится на оштукатуренные (по маякам) или отшпаклеванные стены (кирпичные, бетонные, деревянные,  каменные). На гипсокартон или стену, отшпаклеванную Ветонитом, короед наносится только после шпаклевания Шетроком или его аналогом!

2. Стены подготовленные под нанесение короеда необходимо загрунтовать как минимум одним слоем кроющих акриловых грунтовок : Байрамикс Астар, Ceresit CT17, TERRA-СOLOR Regata , Decoraza Base, или же кроющих грунтовок с кварцем Байрамикс  Астар  Кварцевый, Ceresit  CT16, TERRA-СOLOR Terra Quarco , Прораб грунт укрывающий. Грунт обязательно должен быть отколерован в такой же цвет ,  как  и цвет короеда. При нанесении на впитывающие основания необходимо пройти еще  одним слоем акрилового грунта глубокого проникновения, а при нанесении на масляную краску необходимо ее прошкурить. При нанесении на старые стены например после снятия с них обоев, стену необходимо пройти в два слоя гидроизолирующим грунтом – Гидростоп, во избежание проявления следов ржавчины от саморезов.

 

 

Посмотрим, как наносят короед классическим способом. Видео по нанесению.

 

Для нанесения короеда Вам потребуется большой(300 мм) и средний(100 мм) малярный шпатель для нанесения материала, а также пластиковая кельма для создания рисунка. Можно еще использовать более дорогую венецианскую кельму для увеличения качества наносимого покрытия короед. Также у Вас должно быть ведро с теплой водой и кусок тряпки – в процессе работы на шпателях и гладилке будет прилипать короед, что приведет к царапинам на готовой поверхности и прилипанию материала к инструменту.  При нанесении сухого короеда необходимо развести его водой в таре (для каждой фирмы разные пропорции) компоненты  тщательно перемешать при помощи электродрели с насадкой. При нанесении готового короеда, каждую банку необходимо тщательно перемешать с помощью дрели, во избежание неоднородности покрытия необходимо смешивать половину оставшегося короеда с половиной из новой банки.

Итак, начинаем наносить короед

С правого нижнего  угла накладывая средним шпателем на большой часть материала и наносим на стену, стараясь держать равномерный слой  без пропусков. Лучше наносить короед вдвоем- один наносит, а другой при помощи венецианской кельмы или малярного шпателя выравнивает слой короеда (идеальная толщина на величину крошки короеда напр.2мм.). Спустя промежуток времени от 5  до 30 мин., когда нанесенный материал слегка заветрится (это можно увидеть при боковом взгляде –стена не блестит) можно приступать к созданию рисунка. Для этого слегка прижимаем пластиковую кельму всей поверхностью к короеду и начинаем затирать- при вертикальном рисунке вверх-вниз , при круговом рисунке -хаотичными круговыми движениями, при крестообразном рисунке — вначале вертикально длинным движением , затем  горизонтальным коротким. Если наносит один человек ,то при отсутствии практики можно наносить небольшими непересекающимися  участками неправильной формы в шахматном порядке. Затем проходим непокрытые области в обратном порядке перекрывая нанесенные участки. После полного нанесения стены, но не позднее 40мин можно пройтись по всей поверхности чистой пластиковой кельмой для окончательного формирования и сглаживания рисунка.  

Посмотрим какие основные ошибки совершают при нанесении короеда

Перед нанесением короеда температура окружающего воздуха должна быть не менее 5 и не более 30 C. Нельзя работать на фасаде летом под прямым солнцем или в дождливую погоду. Также необходимо убедиться что стена перед нанесением короеда сухая, не имеет скрытых пустот, отшпаклевана и загрунтована в цвет короеда. Штукатурка короед в банке не должна быть пересушенной в неё можно добавить 10% воды  сделав в меру густой. При нанесении короеда упавший материал нельзя использовать заново. При формировании рисунка пластиковой кельмой образуются места с слегка видимым рисунком или же с очень интенсивным, так как сложно выдерживать одинаковый слой на большой площади.  Для выравнивания рисунка снимаем  шпателем часть материала из мест с легким рисунком и добавляем в места с очень выраженным , при этом затирая эти участки пластиковой кельмой. Во избежание образования стыков, нужно уметь рассчитывать свои силы и количество мастеров-отделочников. Если Вы понимаете что без стыка не получается нужно край материала  сделать рваным и непрямым, можно также воспользоваться малярным скотчем, проклеив его по стыку. Отделанную короедом стену необходимо пройти мокрой пластиковой кельмой пока материал не схватился или же после высыхания короеда отшкурить средней шкуркой, убрав острые грани.

Нестандартные способы нанесения короеда

Для тех, кто думает, что покрытие короед можно  нанести только классически будет интересно узнать о множестве способах нанесения

Техника травертин — Наносим короед как обычно, но при затирании пластиковой кельмой делаем короткие хаотичные  движения в разных направлениях

 Способ пробка — Наносим короед, но затираем не пластиковой кельмой, а пенополистирольной гладилкой делая интенсивные круговые движения с маленьким радиусом в одном направлении

  Способ неоднородного нанесения (ковер) — Наносим короед но затираем пластиковой кельмой в шахматном порядке, особенно хорошо выходит крестообразный рисунок

Способ карта мира — Наносим короед но после формировании рисунка пластиковой кельмой и высыхания первого слоя наносим короед в виде небольших участков в разных направлениях с пропусками, разглаживая их венецианской кельмой(Для этого способа необходимо творческое мышление)

Способ дождик — Наносим короед как обычно но при затирании пластиковой кельмой совершаем движения по-диагонали с правого верха в левый низ в результате должны получится длинные и короткие линии. Особенно хорошо на этом поверхности смотрится трафаретный рисунок (Портрет Путина) 

О всех способах нанесения короеда мы расскажем на наших мастер-классах.

Нанесение штукатурки короед за 5 этапов!

Сегодня уже редко кто не декорирует собственные дома. Ремонтный мир уже долгое время не принимает серые стандартные постройки и стены, которые сопутствует лишь банальная побелка.

Люди начинают тянуться к собственной индивидуальности в процессе строительство жилых домов, уделяя предпочтительное внимание внешнему виду. Поэтому при финишной отделке очень часто наносится штукатурка короед своими руками.

Она помогает воссоздать эффект покрытия, которое подвергалось повреждению жучками (короедами). Из – за своей оригинальности она успешно используется в строительных и ремонтных процессах.

Благодаря внешнему виду стен, на которые и наноситься штукатурка данного типа, она получила такое название.

Какие инструменты могут понадобиться.

Для любых строительных манипуляций необходимо иметь специализированные инструменты, перечень которых указан ниже:

• Ведро, терка из пластмассы, распылитель.
• Дрель, оснащенная насадкой «миксер».
• Шпатель или строительная лопатка для нанесения сырья.
• Валик и ёмкость под него, чтобы наносить грунтовочную жидкость.

Чтобы штукатурка короед ложилась в легкость, обязательно нужно запастись подобными строительными атрибутами. Для визуальной завершенности и эстетики, штукатурка короед своими руками выравнивается шпателем.

Что это за сырье, и какими качествами обладает.

Штукатурка короед делится на два вида – основание которой составляет гипс или акриловый материал. Если второй тип можно приобрести полностью готовым и разведенным, то гипсовая штукатурка продается исключительно как смесь из сухих веществ. Она представляет собой штукатурку из композита, содержащую камешки – гранулы маленького объема.

Важно! Любая фирма пользуется собственным способом создания строительной смеси. Чаще всего, роль гранул играет крошка из минералов или мрамора. Зернистость штукатурки вымеряется размером присутствующей крошки, которая иногда достигает диаметра 3,5 миллиметра.

Эта штукатурка обладает своими преимуществами перед другими строительными декоративными смесями, она имеет следующие характеристики:

1. Если заменить песок минеральным наполнителем или полимерными веществами, то готовый состав будет обладать особой легкостью. Этот фактор позволит избежать избыточной нагрузки на отдельные элементы конструкции объекта.
2. Штукатурка короед – это экологически чистый продукт, исключающий содержание вредоносных веществ.
3. Данное сырье способно выдерживать серьезные климатические условия. Оно не выгорает под прямыми солнечными лучами, не выделяя токсических компонентов даже при 55 – 60 °С.
4. Она весьма долговечна, противостоит плесени, устойчива перед химическими жидкостями умеренной концентрации, а также водными растворами. При загрязнении, ее легко очистить водой, ей не свойственно осыпаться под гнетом осадков.
5. «Короед» устойчива при средних механических повреждений. Ее можно очищать, используя пылесос или губку.
6. Она располагает стандартными цветовыми гаммами, однако, если хозяева желают получить другие оттенки материала, то ее можно смешать с необходимым красителем или окрасить после нанесения и полного высыхания на объекте.
7. Ее легко купить по доступной цене в любом строительном магазине. При необходимости, материал заказывают с доставкой к объекту, где проводятся работы.

Подготовительный процесс.

Если вы хотите, штукатурку сохраняющую долгое время свой первоначальный вид, нужно знать, как сделать штукатурку короед своими руками и при этом качественно. Вначале нужно усердно подготовить основание, очистив и как следуя, отштукатурив его.

Процесс происходит следующим образом:

• Сперва, устраняются всевозможные остатки предыдущего покрытия, очищают ее от загрязнений и жировых пятен. При необходимости, стена подвергается выравниванию с использованием песчано  цементного сырья.
• Если нанесение штукатурки Короед проводится в месте, где уровень влаги постоянно повышен, то стену обрабатывают специализированным антигрибковым раствором.
• Любые зазоры разделываются и подвергаются обработке гипсовой шпаклевкой.
• Если вы своими руками наносите штукатурку короед внутри помещения, знайте, что, минимальная толщина должна составляет 2 см., после чего проводится затирка. Когда нанесение проводится на наружное покрытие или стены, которые оштукатурены смесью извести и цемента, то грунтовка не нужна. Достаточно хорошенько смочить поверхность обычной водой.
• Стены перед проведением нанесения должны быть полностью очищенными, обезжиренными и выравненными.

Когда все вышеуказанные требования будут соблюдены, можно готовить декоративный раствор.

Приготовление сырья.

Перед тем, как делать штукатурку короед, нужно внимательно следовать инструкции, дабы не испортить сырье.

Порошок минимальными порциями добавляют в проточную воду, нагретую до комнатной температуры, по ходу процесса перемешивают специальной насадкой «миксер», которая закреплена в патроне дрели (подобное перемешивание поможет избежать возникновения нежелательных сгустков).

Затем взбитую массу необходимо оставить под крышкой на 15 минут, дабы та «настоялась», а по истечении указанного времени контрольный раз взбить дрелью до однородной массы (она напоминает состав картофельного пюре с равномерным оттенком, если использовался колер). Желательно не добавлять лишнюю воду, есть вероятность расслоение раствора.

Допускается добавление незначительного объема для удобства приготовления сырья.
Готовую массу необходимо использовать за три часа. Декоративная штукатурка короед своими руками наносится на предварительно подготовленную стену. За 6 часов до нанесения желательно покрыть поверхность краской – грунтом (к примеру, СТ – 16) в один тон смеси. Таким образом основание не будет просвещаться.

Как использовать сырье?

«Короед» может использоваться в разных целях. Как уже было упомянуто, ее применяют для декорирования стен и фасадов. Результат, который может получиться у хозяина объекта, зависит только от него самого.

Им можно декорировать часть комнаты (нанести штукатурку на потолок, стены). Естественно, следует учесть, что нанесение сырья на поверхности, с которыми у нее будет плохое сцепление (стекло, стены металлического гаража), не целесообразно. А вот с кирпичом, бетоном, гипсокартоном у материала будет отличная адгезия.

Важно! Данный вид штукатурки является самостоятельной отделкой покрытия. Поэтому ним нужно декорировать стены. Для замазки деформаций или ям на покрытии материал не подходит.

Расход сырья для фасадов на 1 м2.

Если нужна штукатурка короед как делается расход материала на 1 м кв., составит от 2,5 до 4 кг. Такие цифры напрямую зависят от объема наполнителя и толщины слоя, который наносит мастер. Для точного определения можно опереться на данные, которые указывает производитель на один квадратный метр. Но при этом желательно производить расчет с небольшим запасом (до 10%).

Расход также зависит от производителя. На первый взгляд расхождения в параметрах могут быть минимальными, но если сырье используется для больших площадей, то разница может оказаться весьма существенной.

К примеру, фирма Волма на 10 мм толщину слоя предусматривает расход в 6 кг/ м2. У фирмы «Старатели» расход составляет 9 кг на кв. м. В результате, при отделках объекта средних габаритов с площадью покрытия 30 м2 и при толщине в 3 см, разница в объеме составить около 270 кг.

Ход работы.

Наносится декоративная штукатурка короед своими руками с использованием специальной терки. Ей задают угол 60 градусов к плоскости и размазывают состав.

Толщина накладываемого слоя зависит от зернистости материала. Когда сырье перестает липнуть к рабочим инструментам, на обработанной плоскости, теркой создается необходимый рисунок.

Когда наносится штукатурка короед своими руками, могут создаваться линии любого наклона (по горизонту, по вертикали, по диагонали или кругом), результат работы будет соответствовать фантазии мастера.

Желательно выполнить весь процесс за раз, не прерываясь на обед. Материал будет обсыхать в течение трех дней, поэтому если подразумевается наружная отделка, желательно свериться с прогнозом погоды, дабы знать, сколько времени сохнет штукатурка короед при нормальных климатических условиях.

При правильном выполнении работы, глянцевых участков и стыков не должно быть заметно. Стена выглядит однотонной и равномерной.

Использование штукатурки на пенопласте.

Для нанесения штукатурки короед на пенопласт, нужно запастись следующими строительными атрибутами:

Штукатуркой короед зачастую пользуются для наружной отделки зданий. Для утепления объектов обычно используют пенопласт, поэтому необходимо знать о всех нюансах нанесения короеда на данный утеплитель.

Важно! Если короед наносить на пенопласт стандартным способом, то в результате покрытие деформируется, а штукатурка начнет осыпаться.

Сперва, нужно нанести на пенопласт армирующий клей и сеть. Для того чтобы покрытие обсохло, достаточно подождать сутки. Далее можно наносить грунтовочную краску, которая обеспечит хорошее сцепление с пенопластом предотвратив «сползание» слоя.

Перед нанесением, короед должен иметь рекомендуемую консистенцию. Если выбор пал на не готовую смесь, то после ее приготовления можно начинать рабочий процесс.

Важно! Любые фасадные работы, связанные с обработкой поверхности штукатуркой должны производиться при плюсовой температуре.

Покраска штукатурки короед.

Перед тем, как покрасить штукатурку короед, нужно определиться с цветом. Перед этим можно покрасить всю смесь с использованием колера, залив его и хорошенько перемешав (это можно сделать при покупке в специализированных магазинах). Это поможет создать однородный цвет смеси.

Чтобы штукатурку короед покрасить в два цвета, необходимо запастись валиком с маленьким ворсом. Велюровый инструмент идеально подойдет. Это необходимо чтобы краска не проникла в углубления. Достаточно окунуть валик в краску, и, не сильно надавливая, пройтись по поверхности. В результате получится очень оригинальный и эстетичный тон.

Когда человек хочет добиться объемного эффекта расцветки короеда, перед тем, как покрасить штукатурку короед в два цвета, можно взять оттенки, отличающиеся по насыщенности. Сам короед окрашивается в темный цвет с использованием ворсистого валика, дабы краска проникла в щели. Затем берется тот же велюровый валик, поверхность окрашивается светлой краской. Получается оригинальный и объемный фактурный рисунок.

Если человеку пришла идея окраски штукатурки непосредственно после нанесения на стену, предварительно не добавив колер, то можно воспользоваться другим методом окраски, который поможет изменить оттенок и внутренней части фактуры.

Для этого можно взять грунтовку (акриловую или латексную) и добавить колер прямо в нее. Затем нужно обработать окрашенной грунтовкой всю оштукатуренную поверхность. Так как состав грунтовки жидкий, это позволит ей проникнуть в щели и поры, оставленные камушками короеда.

Во время высыхания формируется несмываемый слой. Сперва результат может оказаться далеким от ожидаемого, но после повторной окраски во второй тон, в конечном итоге, получится очень впечатляющий внешний вид поверхности. Отличить что это, колированная штукатурка или покраска грунтовкой – практически невозможно.
Для того чтобы произвести нанесение короеда и последующую окраску, не обязательно нанимать бригаду мастеров, так как подобную процедуру можно выполнить собственноручно, руководствуясь вышеуказанными советами.

data-matched-content-ui-type=»image_stacked» data-matched-content-rows-num=»2″ data-matched-content-columns-num=»3″ data-ad-format=»autorelaxed»>

современные идеи дизайна квартиры на фото

Штукатурка короед в квартире — это в первую очередь практичное решение. Существует масса вариантов фактурных покрытий с разными текстурами и составом. Это хороший вариант декора для разных помещений: прихожей, кухни или даже балкона. Вы можете экспериментировать с цветом или даже совместить два оттенка — выглядеть такое цветовое сочетание будет необычно и ярко. 

Отделка стен штукатуркой короед

Виды

Варианты составов

Особенности работы с материалом

Технология нанесения

Материал с интересным названием — в честь жучка, который оставляет на дереве похожие отметины — имеет в своем составе мрамор, что в конечном итоге и определяет внешний вид отделки. Кстати, существует мнение, что короед — это не сама смесь для обработки стен, а именно техника ее нанесения. Всю декоративную штукатурку короед для внутренней отделки стен можно условно поделить на несколько подвидов.

• Структурная: несложная в работе, она неприхотлива и не требует особого ухода, идеально подходит для неровных поверхностей.
• Каменная: классный вариант для интерьеров в стиле эко. Поскольку в ней есть каменная крошка, облицованная поверхность приобретает приятную натуральную фактуру камня.
• Венецианская: в ней содержится мука из мрамора, поэтому ее хорошо использовать там, где нужно создать эффект натурального камня.

Итак какие же бывают вариации, и как выглядит штукатурка короед в интерьере в зависимости от примесей? 

Минеральная

Покрытие на цементной базе. Один из самых простых и понятных в работе видов. Он доступен по цене, практичный и долговечный. 

Силикатная

Ее основание жидкое стекло. Прекрасно сохраняет воздухообмен в квартире, с ней комната продолжает дышать, а значит никакой грибок вам не страшен. При всей своей проницаемости, довольно прочный вид отделки. Единственный минус — достаточно высокая цена. 

Силиконовая

Достаточно сложный по химическому составу отделочный материал, содержит органическую смолу. Это один из самых популярных видов. Очень часто ее подделывают, поэтому важно ознакомиться с сертификатом качества прежде чем совершить покупку. Высокий риск связан с большим спросом на эту смесь. 

Акриловая

Как не сложно догадаться, в основе лежит акрил, а точнее его смола. Несмотря на то, что опытные мастера рекомендуют ее для отделки фасада, этот раствор не очень хорошо переносит солнечные лучи. Внутри помещения также можно использовать акриловую декоративную штукатурку короед: фото дизайн-проектов наглядно демонстрируют, что она удачно вписывается в отделку. 

Несмотря на то, что это достаточно легкий в работе материал, некоторые правила нужно знать и соблюдать.

• Можно обрабатывать только вертикальные поверхности. Пол и потолок таким способом отделывать нельзя: на потолке смесь не удержится, а на полу ляжет плохо из-за пористой структуры. 
• Прежде чем обрабатывать таким способом стены, их важно как следует прогрунтовать или покрыть базовой штукатуркой. Поверхность должна быть твердой, поскольку на крошащейся текстуре короед попросту не удержится. Кстати, кроме грунтовки можно поработать и специальной краской с песком в составе. 
• На чем декоративная отделка держится лучше всего? Идеально подходят стены из бетона, кирпича, камня или шлакоблока. Гипсокартон для такого декора не подойдет, разве что предварительно ошпатлевать стену. Аналогично обстоит дело и с обшивкой пенопластом — чтобы иметь возможность работать с декоративной штукатуркой на таких поверхностях, их нужно покрывать шпаклевкой с армированием. 

Перед началом работ поверхность важно тщательно подготовить, чтобы раствор лег ровно. Какие работы следует провести перед отделкой и как правильно наносить смесь?

Подготовка поверхности

Смесь очень хорошо впитывает в себя влагу, поэтому стена должна быть сухой и обработанной специальным грунтующим составом. Если обрабатываются старые стены, обязательно проверьте наличие в них гвоздей или других железных предметов. Это нужно сделать для того, чтобы после ремонта на стенах не проявились ржавые пятна. Покройте стену водоизолирующим грунтом. 

Нанесение состава

Специалисты советуют выбирать сухие смеси, с ними работать легче, чем с уже готовым составом. Порядок действий будет такой.

1. Для начала насыпаем смесь в чашу с водой, смешиваем до консистенции густой сметаны. Ждем 15 минут, чтобы все настоялось. После этого перемешиваем — смесь готова. 
2. Готовый раствор наносим на обработанные стены. Лучше использовать для этого широкий шпатель. Слой материала должен быть примерно 2 миллиметра. 
3. После того как первый слой нанесен, нужно немного подождать и дать ему схватиться. Примерно через 10 минут (время от 5 до 15 минут, в зависимости от того, насколько густой раствор у вас вышел) нужно провести рукой — не прилипает, значит все готово. Приступаем к рисунку. 
4. Рисунок обычно делают с помощью пластиковой терки — проведя ею в разных направления, получает те самые бороздки. 
5. Раствор нанесен. Теперь стенам надо дать отдохнуть пару дней, после чего следует нанести еще один слой грунтовки и приступать к окрашиванию. Важно, чтобы в эти два дня на поверхность не попала влага и солнечный свет. 

Как наносить штукатурку короед | Строительный портал

Декоративное покрытие короед получило свое название благодаря схожести получаемо рисунка с повреждениями деревянных изделий жуком древоточцем. Широко применяется как для финишной отделки фасадов, так и декоративного оформления интерьера комнат. Отличается штукатурка не только внешним видом, но и прекрасными эксплуатационными характеристиками. Обладает устойчивостью к перепадам температуры и атмосферным осадкам. В статье речь пойдет о том, как наносить штукатурку короед своими руками.

Содержание:

1. Виды штукатурки короед
2. Подготовка стен к нанесению штукатурки короед
3. Грунтование поверхности
4. Приготовление раствора декоративной штукатурки короед
5. Как наносить штукатурку короед
6. Окрашивание декоративной штукатурки
7. Преимущества отделки штукатуркой короед

 

Виды штукатурки короед

На рынке стройматериалов представлено множество производителей, изготавливающих декоративное покрытие короед. Всего существует три основных вида штукатурки, которые отличаются по физическим свойствам, плотности нанесения материала и стойкости к внешнему воздействию:

• для выполнения внутренних работ;
• оформление фасадов зданий;
• универсальная штукатурка.

Штукатурка короед фото

Различается короед и по уровням подготовки к проведению работ:

• полуфабрикат, изготовленный в виде суспензии и расфасованный в пластиковые контейнеры по весу;
• сухая смесь с минеральными гранулами, различного диаметра. Упаковка – мешок.

Компонентные различия штукатурки:

• акриловая штукатурка – обладает водоотталкивающими свойствами. Применима к помещениям с высокой влажностью воздуха: басен, ванная комната, душевая;
• штукатурка из силиката калия. Высокий уровень паропроницаемости и защитных свойств. Характеризуется долговечностью и разнообразием цветов;
• минеральный состав – цемент, смешанный с кварцевой крошкой. Морозоустойчивый и пожаробезопасный состав. Идеален для оформления фасадов.
• В состав любого вида штукатурки входят фракции различного диаметра. Диапазон размеров составляет от 0,8-3 мм и зависит от области применения: фасадные или внутренние работы.

Подготовка стен к нанесению штукатурки короед

• Перед началом работ стоит определиться с материалом штукатурки. Покрытие с более крупными фракциями от 2,5 до 3 мм подойдет только для отделки фасада, в то время как крошка диаметром от 0,3-2 мм будет идеальным вариантом для внутренней отделки.
• Далее, на что стоит обратить внимание. Фасадная штукатурка короед должна обладать повышенной устойчивостью к солнечному свету, влаге и различного рода деформациям. Соответственно, необходимо тщательно изучить маркировку для подтверждения области применения.

Набор инструментов для работы:

• ведро с широким дном;
• шпатели различной длины;
• пластиковый полутерок;
• дрель с насадкой для размешивания — «миксер».

Подготовка поверхности

• Очистить поверхность стены от пыли и грязи. При необходимости обезжирить поверхность специальным составом.
• Выровнять стены: убрать шпателем все выступающие элементы поверхности, а углубления заполнить шпатлевкой.

• При необходимости утеплить поверхность тонким слоем пенопласта.

Грунтование поверхности

Наносить декоративную шпатлевку короед необходимо только на тщательно прогрунтованную поверхность. И в данном случае стандартная грунтовка с глубоким проникновением не подойдет. Так как существует состав для грунтования стен, состоящий из кварцевого песка. Именно он позволяет получить максимальное сцепление материалов.

Характеристики грунтовки:

• время высыхания составляет 30 минут при температуре равной +20 °С;
• расход около 150 грамм на квадратный метр;
• цвет должен соответствовать штукатурке.

Важно знать: бетонное основание можно не грунтовать. Непосредственно за час до начала работ такую стену необходимо смочить водой для улучшения сцепления. Наносить грунтовку удобнее и быстрее всего широким валиком. Составы современных грунтовых материалов, позволяют совершать нанесение в один слой.

Приготовление раствора декоративной штукатурки короед

Раствор необходимо готовить только в случае приобретения сухой смеси короеда. Готовая акриловая масса может сразу использоваться по назначению. Подготовка сухой смеси к использованию:

• присоединить к дрели насадку «миксер»;
• подготовить ведро, наполовину наполненное водой. Важно: температура подготовленной воды должна быть около 20 градусов;
• далее требуется ввести сухую смесь порциями, поэтапно размешивая насадкой;
• отставить для полного впитывания воды на пять минут и повторно размешать по окончанию времени.

Совет: смесь сохнет быстро, поэтому объем заготовки необходимо рассчитывать исходя из скорости работы. Кроме того, во время работы уже нельзя разбавлять раствор водой, это приведет к его расслоению и негодности к использованию. Необходимую консистенцию штукатурки можно поддерживать только частыми помешиваниями.

Колер в сухую смесь добавлять нельзя. Красить можно только готовое покрытие. Это ограничение не касается готовой акриловой штукатурки. Так как она выпускается в разнообразных расцветках. Остается только подобрать необходимый тон.

Как наносить штукатурку короед

Процесс нанесение декоративного покрытия короед нельзя назвать сложным. Главное – это соблюдать пошаговые действия и некоторые нюансы:

• Равномерно распределить готовую массу на участок стены. Для этого используется металлический полутерок (25 см). Угол его наклона должен составлять не больше 30 градусов.

• Излишки расходного материала можно собирать вторым полутерком (10 см). Их лучше не подмешивать обратно в раствор, а сразу наносить на новый участок.
• Слой рассчитывается исходя из размера мраморной крошки. Излишек или недостаток толщины приведет к нарушению рисунка и ухудшению свойств высохшей штукатурки.
• Работать нужно быстро. Время высыхания готовой штукатурки не больше 30 минут. Каждые пять минут раствор нужно тщательно перемешивать.

Совет: Если не получается покрыть сразу всю поверхность, можно использовать малярный скотч. Разграничить им рабочий участок поверхности и при нанесении штукатурки немного заступать на него. Сразу после выработки раствора скотч нужно убрать, не дожидаясь высыхания материала. Таким образом, можно покрывать следующую часть стены стык встык. Что позволит избежать наплыва штукатурки и соблюсти рисунок.

• В среднем расход штукатурки короед составляет 3 – 5 кг/м2.

Технология штукатурки короед

То, как будут выглядеть стены в финишном варианте, будет напрямую зависеть от вариации растирания. Процедура проводится через 20 минут после завершения нанесения слоя штукатурки.

Совет: проверить готовность поверхности к растиранию очень просто, штукатурка не должна прилипать к рукам и блестеть.

В процессе формирования рисунка используется пластиковая кельма. Узор формируется в зависимости от техники декорирования и величины мраморной крошки:

• «дождик» — наиболее встречаемый вид растирки. Для его формирования необходимо осуществлять движения вверх-вниз (для создания вертикального рисунка) и из стороны в сторону (для продольного или диагонального). Допускается и хаотичное движение для формирования уникального рисунка;

• «барашек» — для создания необходимо производить резкие круговые движения. В данном варианте играет важную роль степень нажима на кельму. Так как недостаточный упор помешает формированию закругленного рисунка. В то же время, чрезмерное давление стоит исключить.
• «ковер» — чередование движений вверх-вниз и из стороны в сторону, таким образом, получается переплетение фактур.

Если штукатурка короед используется впервые, без опыта нанесения лучше всего начинать с простого рисунка. В противном случае можно не успеть сформировать более сложный контур до застывания раствора.

Важно помнить о скорости засыхания штукатурки на стене. Особенно это касается работы в жаркое время года. В такой ситуации рекомендуется по возможности охладить помещение – если это внутренние работы. А фасадные перенести на прохладное время суток или прикрыть леса специальной пленкой во избежание попадания солнечных прямых лучей.

Окрашивание декоративной штукатурки

Окрашивать стены, покрытые короедом можно не раньше чем через 24 часа после его нанесения на стены фасада, и не раньше трех суток для внутренней отделки. Перед непосредственной процедурой окрашивания стоит убедиться в ровности получившейся поверхности. Выявленные недочеты можно убрать при помощи мелкой наждачной бумаги.

Окраска стен, покрытых короедом, дает огромное поле возможностей для формирования уникального дизайна и цветовой гаммы. Это особенно важно для декорирования внутреннего пространства дома.

Варианты покраски:

• тонирование бороздок. Этот вариант предполагает выделение бороздок краской более темного тона. Для создания первого слоя в краску добавляют больше колера. Второй слой при этом должен быть светлее. Промежуток между окрашиванием должен составлять не менее четырех часов;
• цветное окрашивание. Это очень трудоемкий процесс. Сначала специальной губкой прокрашиваются отдельно бороздки. После высыхания, слой шлифуется мелкой наждачной бумагой с размером зерна 1. Затем при помощи валика наносится второй слой.

• окрашивание валиками. Этот метод также позволяет окрасить отдельно бороздки и саму стену в разные цвета. Для окрашивания первого слоя необходимо взять валик с длинным ворсом, для того чтобы краска полностью заполнила фактуру короеда. После полного высыхания окрашенной поверхности можно наносить второй слой другого цвета. Эффект двойного окрашивания достигается при помощи валика с максимально коротким ворсом. Если между штукатуркой были предусмотрены разделительные полосы – можно использовать несколько цветов. Для этих же целей можно воспользоваться строительным скотчем, создав уникальный рисунок;
• лакировка стен. Такой способ позволяет улучшить прочность отштукатуренной поверхности, усилит выразительность цвета и добавит изюминку в дизайн интерьера.

Стоит помнить, что состав декоративного покрытия короед отличается пористостью поверхности. Что сказывается на его впитывающих свойствах. Поэтому при использовании для покраски только одного цвета, можно предварительно покрыть стену грунтовкой. Таким образом, сократится расход краски, а стены будут покрыты равномерным одиночным слоем.

Короед штукатурка видео

Преимущества отделки штукатуркой короед

Декоративное покрытие короед обладает широким спектром преимуществ, которые отличают его среди разнообразия отделочных фактур, представленных на рынке стройматериалов.

• Использование минеральных составляющих и полимерного наполнителя вместо песка, делает состав короеда более легким, что позволяет не создавать излишнее давление на элементы здания.
• Декоративная отделка не содержит вредных и токсичных компонентов, что подтверждает ее экологичность и безопасность.
• Фасадная отделка, выполненная из покрытия короед, выдерживает колебания температуры воздуха от — 55°С до + 60°С.

• Еще одно положительное свойство штукатурки заключается в долговечности. Кроме того, она не подвержена влиянию плесени, устойчива к водным и химическим растворам.
• Короед обладает противоударными свойствами. То есть выдерживает силу давления средней степени.
• Внутренняя отделка поддается чистке влажной губкой и пылесосом. Что немаловажно для поддержания чистоты и микроклимата помещения.
• Значимым фактором при выборе данного вида штукатурки является ее доступность, широкий ассортимент и демократичная цена.
• Декоративное покрытие короед является универсальным решением для оформления фасада и внутренней отделки. Высокопрочный материал обладает устойчивостью к внешним воздействиям. Непростая техника нанесения компенсируется формированием уникальной фактуры, различными вариациями рисунка и широким спектром цветовых решений. Кроме того, покрытие отличается долговечностью, а это немаловажно.
• Несомненными достоинствами короеда являются: высокая экологичность, простота в уходе и сравнительно низкая себестоимость относительно других видов внутренней и внешней отделки. А широкий ассортимент продукции позволяет выбрать наиболее удобный материал для работы: готовые или сухие смеси.

Технология нанесения декоративной штукатурки «короед»

Штукатурка декоративная короед, получила свое название из-за внешнего вида. После ее нанесения на стены, покрытие выглядит так, как будто его и впрямь долго и усердно грыз древесный жук короед. Тем не менее, выглядит такая поверхность стен, весьма привлекательно из-за чего рельефная штукатурка короед стала одним из популярных способов для внутренней и наружной отделки стен. Как наносить декоративную штукатурку короед своими руками, будет рассказано в материале этой статьи.

Что представляет собой материал декоративной штукатурки?

На строительном рынке декоративная штукатурка короед встречается двух видов:

• Рельефная шпаклевка на основе акриловых смол;
• Рельефная шпаклевка на гипсовой основе.

Помимо базовой основы в составе рельефной шпаклевки присутствуют аддитивы – добавки в виде мраморной, гранитной или полимерной крошки. Фракция крошки может варьироваться в пределах от 1,5 мм до 3,5 мм. Именно за счет данных добавок и получается рельефная декоративная поверхность.

Если рассматривается штукатурка короед на акриловой основе, то технология ее нанесения предполагает изначальную колеровку смеси в желаемый цвет. Колеровку производят либо самостоятельно, добавляя порционно жидкий колер в ведро с густой штукатурной смесью и перемешивая всю субстанцию строительным миксером, либо декоративная штукатурка колеруется специальной электронной колеровочной машиной в крупных строительных магазинах.

Второй вариант более предпочтителен, так очень трудно добиться одного и того же оттенка шпаклевки в двух и более разных емкостях. То есть, получится одно ведро с одним оттенком, а второе ведро с более светлым или более темным оттенком. Колеровку производить «на глаз» очень тяжело.

В свою очередь, рельефная шпаклевка на основе гипса не колеруется, а красится сверху после ее нанесения и отвердения. Конкретно, на какой основе выбирать декоративную штукатурку, зависит от среды ее нанесения. Для отделки уличных фасадных стен применяют готовую густую смесь штукатурки короед на базе акриловых смол. При внутренней декоративной отделке стен используют декоративную штукатурку на гипсовой основе, которая продается в мешках в виде сухой смеси.

Подготовка стен перед нанесением декоративной штукатурки

[ads-pc-1][ads-mob-1]
Перед тем как наносить штукатурку короед на стены, их предварительно выравнивают цементно-песчаной штукатуркой или листами гипсокартона. После выравнивания стен их поверхность шпаклюется равномерным слоем стартовой шпаклевки. Для внутренних работ применяют гипсовые стартовые шпаклевки кнауф или ротбанд. После нанесения слоя стартовой шпаклевки и дождавшись ее отвердения, всю поверхность шлифуют абразивной сеточкой, после чего поверхность грунтуется проникающей грунтовкой, увеличивающей адгезию декоративной гипсовой штукатурки короед с поверхностью стартовой гипсовой шпаклевки.

Фасадные стены шпаклюют шпаклевками на основе цемента и мелкозернистого песка. После этого их аналогично, как и внутренние стены, шлифуют абразивной сеточкой или наждачной бумагой. Далее перед тем, как будет производиться нанесение декоративной штукатурки короед на фасад, на всю площадь фасада наносится широкой кистью грунтовка на основе акрила или силикона.

Очень важно, чтобы наносимая грунтовка была такого же цвета и насыщенности оттенка, как и акриловая декоративная смесь штукатурки. Лучше всего сразу в магазине приобретать и грунтовку, и декоративную штукатурку, при этом договориться, чтобы оба материала были отколерованны в единый цвет электронной машиной.

Как правильно наносить штукатурку короед

Если используется штукатурка на основе гипса, то изначально приготавливают рабочую смесь. В чистое высокое пластиковое ведро наливают 2-3 литра воды комнатной температуры, в которую засыпают сухую штукатурную смесь. Далее всю субстанцию в ведре перемешивают до однородного густого состояния строительным миксером.

Если же используется фасадная штукатурка короед, то ведро с рабочей смесью откупоривают и производят перемешивание всей смеси в ведре при помощи чистой деревянной палки.

Само нанесение штукатурки короед своими руками лучше всего производить вдвоем с напарником. Один человек маленьким шпателем наносит на большой шпатель декоративную штукатурку, после чего наносит и растягивает ее на поверхности стены. Второй человек, подождав примерно 20-40 минут, проходит по нанесенной рельефной шпаклевке пластиковой теркой, при этом задается будущий рельеф и фактура поверхности.

В одиночку данную работу тяжело выполнять. Во-первых, шпаклевку своевременно надо затирать и, если момент упущен, то вся работа насмарку. Во-вторых, декоративную штукатурку короед необходимо наносить за один раз на всю целую плоскость. Не допускается такого, чтобы в один день была отделана половина стены, а вторая ее половина отделывалась на следующий день. За один подход отделывают полностью всю стену от угла до угла, а на следующий день уже отделывают прилегающую соседнюю стену.

Рельеф и фактура декоративной штукатурки формируются непосредственно движениями пластиковой терки. Ниже представлены фото наиболее популярных поверхностей и показана стрелками траектория движения пластиковой терки.

Движение терки по кругу в одном направлении.

[ads-pc-2][ads-mob-2]
Движение терки по кругу вначале по часовой стрелке, а после против часовой стрелки.

Вертикальные движения терки вверх – вниз.

Продольные движения терки вправо – влево.

Цикличные попеременные движения теркой вправо – влево, вверх – вниз.

Если отделочная работа производилась внутри помещения шпаклевкой на основе гипса, то после полного высыхания поверхности, на нее следует нанести губчатым валиком грунтовку, а после грунтования нанести на всю поверхность фон водоэмульсионной краской желаемого цвета и оттенка.

10.12.2016

Особенности нанесения декоративной штукатурки короед

В качестве современного настенного покрытия декоративная штукатурка используется все чаще и чаще — и не только для отделки фасадов дома, но и для оформления интерьеров помещений. Штукатурка в этом плане материал интересный и экологичный, работать с ней можно приятно и быстро, она существует в огромном количестве расцветок и способна имитировать впечатляющее количество фактур, является сравнительно прочным износостойким материалом, поэтому отделку стен можно с одинаковым успехом проводить как на улице, так и в доме.

Основные виды штукатурки

На сегодняшний день производителями предлагаются следующие виды штукатурки:

• в виде сухой смеси;
• готовая к нанесению, наиболее популярный вариант — отделка на основе синтетических смол;
• декоративная: используется в основном для внутренних работ, чаще всего фактурная, рельефная (короед, венецианская и т. д.)

Что необходимо для отделки стен декоративной штукатуркой?

Как и для любого настенного покрытия, декоративная штукатурка предпочитает ровные гладкие и только сухие стены. Перед отделкой все трещины и неровности должны быть устранены и зачищены, старое покрытие тоже должно быть тщательно удалено.

Следующим этапом необходимо загрунтовать стены — это обеспечит лучшую сцепку с штукатуркой, что существенно продлит срок ее службы. Он вообще во многом зависит от того, наносилась ли грунтовка на стены или нет. Стены, отделанные декоративной штукатуркой по грунтовке, значительно опережают в плане качества и долгого срока службы.

Отделка стен штукатуркой короед

Популярность штукатурки короед легко объяснима: она выглядит привлекательно и интересно, представлена в широкой цветовой гамме и сравнительно проста в нанесении, хотя она в принципе требует сноровки для проведения работ.

Плюсы штукатурки короед:

• доступность и бюджетность: купить короед можно в каждом городе практически в каждом строительном магазине, многие производители — как отечественные, так и зарубежные — выпускают свои версии этого материала;
• легко колеруется при необходимости, легко поддается окраске после высыхания;
• устойчива к механическим повреждениям, ее можно мыть без опасений с использованием губки или щетки, можно даже осуществлять чистку пылесосом;
• экологична;
• устойчива к температурным перепадам, огнеустойчива, долговечна;
• устойчива к плесени, химическому воздействию, влаге;
• легкая по весу.

Главный критерий при выборе фактурной декоративной штукатурки стен — ее зернистость. Именно она определяет глубину и толщину бороздок.

Подготовка стен проводится согласно алгоритму, раствор разводится по инструкции, предложенной производителем. Не пренебрегайте ей, поскольку материал может отличаться по составу от производителя к производителю, что приведет к нарушению технологии при создании раствора, а значит, порче материала.

Короед равномерно тонким слоем наносится на поверхность, с которой у нее хорошее сцепление (к примеру, бетонная стена), излишки убираются с инструмента (обычно используется полетерок) обычным шпателем. Слой не должен быть очень тонким, как и слишком толстым, после чего штукатурка должна чуть подсохнуть (около 20 минут) — и тогда можно приступать к созданию фактуры!

Эффектов от растирания может быть множество, наиболее популярными являются «дождик» — движения кельмой вверх-вниз или по диагонали вверх-вниз, «барашек» — круговые движения, «ковер» — крестовая фактура получается за счет движения кельмы вверх-вниз и вправо-влево.

Никто не ограничивает Вашу фантазию. Создайте свой собственный уникальный дизайн стен с фактурной штукатуркой короед!

Больше статей на нашем канале

Грунтовка под короед. Подготовка стены

Грунтовка под короед. Подготовка стены

Сначала подготавливается поверхность, затем состав.

• Выровнять стену. Выровнять все углубления и дать стене хорошо высохнуть. Снять все выступающие элементы, забить или вытащить гвозди и выступающие элементы. Оставленные гвозди могут дать впоследствии ржавые пятна на оштукатуренном фасаде.
• Очистить. Поверхность следует тщательно очистить от пыли и грязи, насухо вытереть. Если есть масляные пятна, то их необходимо удалить обезжиривающим средством. Обязательно удаляется ржавчина, она со временем может проступить на покрытии.
• При необходимости положить утепляющий слой пенопласта. В этом случае готовиться придется дольше. На слой пенопласта необходимо установить армирующую сетку, и нанести армирующий клей. Затем клей будет сохнуть не менее 24 часов при теплой погоде (выше +5оС). После высыхания клея наносится грунтующая краска и также сушится.
• Если в качестве теплоизоляции предусмотрен пеноплекс, то подготовка будет немного иной. На плиты пеноплекса, закрепленные на фасаде, накладывается слой штукатурки (порошковая смесь без гранул) толщиной примерно 2 мм. Затем в него вдавливается армирующая сетка, она устанавливается так, чтобы не выступать над слоем раствора. Пока состав не застыл, он разглаживается шпателем и оставляется до полного высыхания, примерно на сутки. Затем проводится затирка всех неровностей и очистка поверхности от пыли. Следом наносят грунтовку под короед и снова сушат.
• Если утеплитель не предусмотрен, то следующим этапом будет грунтовка поверхности. Она производится специальным грунтом из цемента и кварцевого песка для максимального сцепления, так как короед накладывается толстым слоем и имеет серьезный вес в масштабах стены. Обычные проникающие грунтовки здесь не подойдут. Грунт высыхает около 30 минут при температуре +20оС, примерный расход — 150г/м2. Цвет нужно подбирать в цвет штукатурки.
• Технология нанесения на фасад из бетона грунтования не требует. Вместо этого достаточно смочить водой примерно за час до начала работы.

Кварцевая грунтовка перед короедом. Как подготовить основание для нанесения декоративной штукатурки короед

Думаю, ни для кого не секрет, что декоративная штукатурка короед и ей подобные покрытия наносятся исключительно на плотные поверхности. Как правило, нанесению такого отделочного материала на стены предшествует длительная и кропотливая работа по выравниванию основания. По большей части, в современном строительстве короед используется для отделки наружных стен, утепленных пенопластом или базальтовой плитой – именно такая технология позволяет избежать кропотливых работ по выравниванию основания.

Пенопласт или базальтовая плита высокой плотности крепятся на стену наподобие кафельной плитки, что позволяет одним махом решить две проблемы – утеплить дом и выровнять наружные стены. Впоследствии пенопласт армируется, штукатурится очень тонким слоем и только потом производится нанесение декоративной штукатурки короед.

Как подготовить основание перед нанесением штукатурки короед

С этого места мы и начнем подробно. Еще до нанесения штукатурки короед поверхность оштукатуренных стен необходимо качественно загрунтовать (не важно, пенопласт это или цементно-песчаная штукатурка). Обыкновенная грунтовка глубокого проникновения здесь не подходит – нужна особая жидкость, в состав которой входит кварцевый песок. Если вести речь о продукции компании Ceresit, то лучше, чем краска-грунтовка СТ-16, найти что-либо трудно – именно она способна обеспечить качественное сцепление штукатурки короед с любой поверхностью, а заодно и лишить основание возможности впитывать влагу.

Кстати, грунтовка такого типа используется для консервации оштукатуренной поверхности на зимний период. Это на тот случай, если кто-то не успел завершить отделку фасада и переносит нанесение декоративного покрытия на следующий сезон. Не стоит недооценивать этот шаг – перепады температуры и влажность способны быстро разрушить тонкий слой клея, нанесенного на пенопласт или базальтовую плиту. Такие природные явления просто порвут и штукатурку, и армирующую сетку.

Грунтовка Ceresit СТ-16 перед нанесением короеда фото

Но вернемся к технологии нанесения короеда и ее тонкостям.

Покраска короеда. Грунтование короеда

Итак, мы выяснили зачем и как грунтовать стены перед нанесением короеда. Но, данная декоративная штукатурка, как известно, после нанесения нуждается в покраске. Отсюда у новичков зачастую возникает другой вопрос – нужно ли грунтовать короед перед покраской?

С одной стороны, декоративная штукатурка имеет шероховатую поверхность, поэтому адгезия лакокрасочного материала и без грунта будет хорошей. Но с другой – в результате достаточно пористой структуры, расход краски получается большим, причем впитывается краска неравномерно, что проявляется на поверхности в виде пятен. Поэтому покраску приходится выполнять в несколько слоев.

Так как короед имеет рельефную поверхность, для его грунтования и покраски желательно использовать валик со средним или даже длинным ворсом.

Чтобы уменьшить расход краски и обеспечит равномерный цвет, короед грунтуют перед покраской. Данный процесс осуществляется по описанной выше схеме без каких-либо нюансов.

Грунтовка для короеда обычно используется универсальная. Также можно покрыть поверхность составом глубокого проникновения, если, к примеру, он остался после обработки основания.

Короед – так называется тип декоративной отделки внутренних или наружных стен здания. С помощью необычной по виду штукатурки можно оригинально покрасить любой дом, любое помещение.

Декоративная штукатурка короед не только украшает дом, но и обеспечивает хорошую защиту стен от внешнего воздействия

Особенность короеда – текстурное покрытие. Раствор, который наносится на стену, содержит мелкие гранулы. В процессе растирания смеси по поверхности они образуют характерные борозды. Внешне поверхность стен как бы поедена древоточцем.

Существуют различные технологии декоративной отделки методом короед: дождик, ковер, барашек. Все зависит от способа растирки штукатурки.

Структурная штукатурка не только украсит дом, но и обеспечит хорошую защиту стен от внешнего воздействия. Подготовленную поверхность далее можно покрасить в различные цвета. Заметим, что существует способ окрашивания короеда путем колеровки рабочей смеси. Для этого в раствор добавляется специальный пигмент, который и определит будущий . Давайте же узнаем, какими способами окрашивается фасадная структурная штукатурка короед?

Видео нужна ли грунтовка стен под короед?

Еловые замки и нападения жуков-короедов · Границы для молодых умов

Аннотация

Хвойные деревья, такие как ель и сосна, являются наиболее распространенными деревьями, которые растут в огромных северных лесах, простирающихся по всей северной части мира. За свою долгую жизнь, составляющую 500 и более лет, хвойные деревья сталкиваются со многими угрозами. Одна из смертельных угроз — нашествие насекомых-убийц, таких как короеды. Как и средневековые замки, у хвойных деревьев есть много способов защитить себя.Тем не менее, иногда большие армии короедов и их грибных партнеров могут победить эту защиту и убить миллионы деревьев. Мы обнаружили, что опрыскивание елей природным химическим веществом, называемым метилжасмонатом, может повысить защиту деревьев и защитить деревья от нападения короеда. Сегодня повышение температуры и изменение режима дождя помогают короедам более успешно убивать деревья. Поэтому важно понимать, как деревья защищают себя и как мы можем помочь защитить их от насекомых-захватчиков.

Хвойный лес

Вы когда-нибудь гуляли по лесу среди высоких деревьев? Бореальный лес является крупнейшим лесом в мире и составляет около одной трети всех лесов. Бореальный лес простирается вокруг северной части земного шара и встречается в таких местах, как Канада, Скандинавия и Россия (рис. 1). Этот лес является домом для многих видов животных, таких как лоси и медведи, а также растений, таких как мох и деревья. Хвойные деревья — самые распространенные деревья, встречающиеся в бореальных лесах. Хвойные деревья — это древесные растения, такие как сосна, ель и пихта, которые дают шишки с семенами.Их также часто используют в качестве новогодних елок.

• Рисунок 1 — Бореальные леса.
• Хвойные деревья доминируют в бореальных лесах, которые покрывают северные части Северной Америки, Европы и Азии. (A) Люди гуляют в посаженном хвойном лесу в Ос, Норвегия. (B) Водопад вырывается из хвойного леса в Британской Колумбии, Канада.

Хвойные деревья удивительны, потому что они вырастают выше и больше любого другого дерева. Они также являются одними из самых старых живых организмов на Земле и могут жить сотни и даже тысячи лет.Самым старым известным живым хвойным деревом является сосна из щетины Большого бассейна, называемая Мафусаилом [1]. Мафусаилу 4850 лет. За свою долгую жизнь хвойные деревья сталкиваются со многими угрозами, такими как непогода и нападения животных. В отличие от людей, деревья не могут войти внутрь во время метели или убежать, когда что-то пытается их съесть. Вместо этого они должны стоять на месте, пока они защищают и защищают себя, как могут.

Хвойные замки

Подобно средневековым замкам, хвойные деревья имеют несколько слоев защиты [2].У хвойных и других растений есть два основных типа защиты: те, которые всегда присутствуют, известные как конститутивные защиты , и те, которые появляются только тогда, когда дерево чувствует угрозу, известные как индуцибельные защиты . Одна из основных защитных мер — это кора. Внешняя кора — это прочный барьер, очень похожий на внешние стены крепости (рис. 2А). Насекомое, которое нападает на дерево, должно пройти через эту стену, чтобы добраться до вкусных и питательных частей внутри.

• Рисунок 2 — Хвойные замки и нападения короедов.
• Как и средневековые замки, у хвойных деревьев есть множество защитных сооружений от захватчиков. (A) Внешняя кора, как крепостная стена, представляет собой прочную преграду для захватчиков. Внутри внешней коры твердые каменные клетки и ядовитые химические вещества в трубах из смолы составляют второй уровень защиты. (B) Если короед может проникнуть в дерево, он выкапывает длинные вертикальные проходы во внутренней коре и откладывает яйца. Когда яйца вылупляются, ее детеныши питаются корой, прокладывая новые горизонтальные туннели. (C) Жуки переносят крошечные грибки на дерево. Эти грибы помогают разрушить защитные механизмы дерева.

Вторая основная защита хвойных пород — это каменные клетки (рис. 2А). Эти твердые клетки действуют как маленькие валуны, из-за чего насекомым трудно прожевать кору. Третья защита — маленькие трубочки внутри коры, заполненные химическими веществами, называемыми терпенами (рис. 2А). Терпены придают соснам их «сосновый» запах. Терпены также образуют смолу, липкую массу, которая появляется на руках, если срезать хвойное дерево.Терпены ядовиты для насекомых. Кроме того, смола липкая и может улавливать насекомых и не дать им проникнуть в дерево. Некоторые трубы из смолы присутствуют всегда, но дерево может произвести гораздо больше, если его срежет или атакует насекомое.

Атака короеда

Знаете ли вы, что крошечные жуки размером не больше рисового зерна могут убить здоровое хвойное дерево [3]? Один жук не может убить дерево в одиночку, но короеды, как армия, работают вместе, чтобы вторгнуться в дерево. Сотни жуков могут копаться под корой одного дерева и откладывать яйца (рис. 2B).Когда яйца вылупляются, личинки (детеныши жуков) поедают дерево, чтобы помочь им вырасти во взрослых жуков.

Жуки также получают помощь от грибов , чтобы разрушить защиту дерева. Подобно лошади и всаднику, короед переносит грибы через жесткую внешнюю кору дерева (рис. 2С). Попав внутрь коры, грибки слезают с «лошади» и врастают в дерево. Здесь грибы поедают некоторые из ядовитых химикатов, созданных деревом для самозащиты. Избавившись от яда, грибы облегчают рост личинок короеда.Грибы также ослабляют дерево, убивая ткани и забирая с дерева питательные вещества. Если защита дерева не может остановить жуков и рост грибов, дерево в конечном итоге погибнет.

Помогая хвойным деревьям укреплять свои замки

Мы нашли способ помочь хвойным деревьям повысить их защиту и, возможно, выиграть битву с короедами. Мы делаем это, опрыскивая деревья натуральным химическим веществом, вырабатываемым растениями. Химическое вещество называется метилжасмонат (meth-ill jazz-mon-ate) [4].Метилжасмонат — это сигнал, который растения выпускают в воздух, чтобы сказать окружающим растениям: «Я атакован!» Опрыскивание коры деревьев метилжасмонатом — все равно что послать деревьям послание: «Будьте готовы к бою! Идут короеды! » (Рисунок 3).

• Рис. 3. Как метилжасмонат может предотвратить вторжение короеда.
• Деревья, обработанные водой, не подготовлены к нападению короеда. Жук-короед может преодолеть основные защитные механизмы дерева и проникнуть в кору.Опрыскивание деревьев метилжасмонатом заставляет деревья образовывать новые лужи ядовитой смолы, готовя их к битве. Когда короед пытается проникнуть внутрь, он вымывается или захватывается ядовитой липкой смолой.

Мы работали с хвойной породой под названием ель обыкновенная, которая очень распространена в Европе. Мы опрыскали 20 деревьев в лесу метилжасмонатом и 20 деревьев водой в качестве контрольной обработки [5]. Затем мы ждали 35 дней, пока не начнется нападение короеда. Еще через 30 дней мы сравнили деревья, обработанные метилжасмонатом или водой, чтобы увидеть, на какие деревья успешно вторглись короеды (рис. 3).Сняв внешнюю кору, мы смогли увидеть, что ни один короед не откладывал яиц на деревьях, опрысканных метилжасмонатом. Это сильно отличалось от деревьев, обрызганных водой. У большинства обработанных водой деревьев в коре были яйца жуков, и 11 из 20 деревьев были убиты жуками.

Почему деревья, обработанные метилжасмонатом, лучше защищают себя?

Одна из причин, по которой деревья, обработанные метилжасмонатом, лучше борются с короедами, заключается в том, что обработанные деревья производят больше ядовитой смолы (рис. 3) [3].Когда короеды пытаются вникнуть в кору, липкая смола вытекает и захватывает жуков. Еще одна причина, по которой опрысканные деревья сильнее, заключается в том, что они могут быстрее активировать свою защиту. Это похоже на резервные войска. Эти войска уже подготовлены к бою и могут немедленно начать сражаться, что лучше, чем необходимость обучать новые войска перед их отправкой в ​​бой.

Реакция ели на метилжасмонат аналогична тому, что происходит в вашем организме после вакцинации.Благодаря вакцинации ваша иммунная система получает информацию и запоминает, на какие вирусы следует обращать внимание, чтобы вы не заболели. Метилжасмонат — это сигнал, который помогает деревьям не забывать остерегаться короедов.

Почему важна наша работа?

Большую часть времени короеды и хвойные деревья живут в лесу в гармонии. Однако более высокие температуры и усиление засухи вызывают стресс у хвойных деревьев. Это делает деревья более уязвимыми для нападений короедов [6]. В таких местах, как Колорадо и Чехия, короеды убивают миллионы хвойных деревьев [7, 8].Гибель такого количества деревьев во многих отношениях плохо. Одна из проблем — потеря древесины, необходимой для строительства домов, школ и других зданий. Это также приводит к потере денег для компаний, которые рубят деревья и продают древесину. Гибель такого количества деревьев также может нанести вред окружающей среде, от которой мы все зависим. Живые, растущие деревья снабжают нас кислородом, чтобы дышать, и являются домом для многих видов животных. Если мы сможем понять, как хвойные деревья защищают себя и помогают им бороться с короедами, мы сможем защитить наши леса и окружающую среду.

Заключение

Хвойные деревья очень важны в бореальных лесах. Поскольку деревья не могут убежать от насекомоядных, у деревьев есть много способов защитить себя. Тем не менее, крошечные короеды могут собраться вместе и победить защиту деревьев. Эти короеды иногда убивают миллионы деревьев. Мы пытаемся найти способы помочь хвойным деревьям бороться с короедами. В будущем мы надеемся найти другие средства, такие как метилжасмонат, которые помогут хвойным деревьям бороться с нападениями короедов и не проигрывать битву в лесу.

Глоссарий

Конститутивная защита : ↑ Всегда присутствуют способы, которыми деревья должны защищать себя.

Индуцируемая защита : ↑ Это способы, которыми деревья должны защищать себя, но которые дерево делает после нападения.

Терпены : ↑ Ядовитые химические вещества, которые хвойные деревья вырабатывают для самозащиты.

Грибы : ↑ Это организмы, которые получают свою энергию, расщепляя другие организмы, как это делают животные.

Метилжасмонат : ↑ Является сигналом растений, когда их едят или режут.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

---

Первоисточник Статья

↑ Магерой, М. Х., Кристиансен, Э., Лангстрем, Б., Борг-Карлсон, А. К., Сольхейм, Х., Björklund, N., et al. 2020. Грунтовка индуцибельной защиты защищает ель обыкновенную от уничтожающих деревья короедов. Среда растительных клеток . 43: 420–30. DOI: 10.1111 / pce.13661

---

Список литературы

[1] ↑ Brown, P. M. Oldlist. Исследование древесных колец Скалистых гор . Доступно в Интернете по адресу: http://www.rmtrr.org (по состоянию на 25 августа 2020 г.).

[2] ↑ Франчески, В. Р., Крокене, П., Кристиансен, Э. и Креклинг, Т. 2005. Анатомическая и химическая защита коры хвойных растений от короедов и других вредителей. New Phytol. 167: 353–76. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2005.01436.x

[3] ↑ Крокене, П. 2015. «Защита хвойных пород и устойчивость к короедам», в Короеды: Биология и экология аборигенных и инвазивных видов , ред. Ф. Э. Вега и Р. В. Хофстеттер (Эльзевьер). п. 177–207. DOI: 10.1016 / B978-0-12-417156-5.00005-8

[4] ↑ Хейл, М., и Тон, Дж. 2008. Передача сигналов на большие расстояния в защите растений. Trends Plant Sci. 13: 264–72.DOI: 10.1016 / j.tplants.2008.03.005

[5] ↑ Mageroy, M. H., Christiansen, E., Långström, B., Borg-Karlson, A.K, Solheim, H., and Björklund, N., et al. 2020. Грунтовка индуцибельной защиты защищает ель обыкновенную от уничтожающих деревья короедов. Plant Cell Environ. 43: 420–30. DOI: 10.1111 / pce.13661

[6] ↑ Вспышки короедов . Национальный научный фонд и NBC Learn. Доступно в Интернете по адресу: https://youtu.be/y7jDlnfa5Y0 (по состоянию на 25 августа 2020 г.).

[7] ↑ Негрон, Дж. Ф. и Каин, Б. 2019. Горный сосновый жук в Колорадо: история изменения лесов. J. Forest. 117: 144–51. DOI: 10.1093 / jofore / fvy032

[8] ↑ Гласны, Т., Крокене, П., Либхольд, А., Монтанье-Хак, К., Мюллер, Дж., Цинь, Х. и др. 2019. Жизнь с жуками-короедами: влияние, перспективы и варианты управления. От науки к политике 8 . Йоэнсуу: Европейский лесной институт.

Beetle Kill Pine — SalvageDesignCenter

СОСНА УБИВАЮЩАЯ ЖУКА: что это?

Beetle Kill Pine (также известная как Blue Stain Pine) — это древесина, полученная из экологически чистых источников, собранная из сосен, убитых разрушительным горным сосновым жуком.Сосны обычно должны отталкивать жуков, создавая естественную защитную смолу, но изменения климата ослабили деревья и не позволили им создать достаточное количество защитного вещества. Из-за того, что их естественная защита нарушена, многие деревья умирают от заражения, в результате чего лесные подстилки заполняются стоячей мертвой древесиной. Вместо того, чтобы позволить им выбрасывать отходы (или, что еще хуже, усиливать лесные пожары), мы максимально решаем эту проблему, используя пиломатериалы!

ОТКУДА ПРИНИМАЕТСЯ СИНИЙ?

Серо-голубая окраска (обычно) возникает из-за грибка (который выгорает в процессе сушки), который распространяется от короедов на сосны.Хотя окраска чаще всего синяя (отсюда и название), иногда она дает оранжевый, серый и другие оттенки. Воздействие носит чисто косметический характер и не влияет на прочность или целостность пиломатериала. Потрясающие синие полосы сделали Beetle Kill Pine популярным материалом для дизайнеров, строителей и мастеров по всему региону Скалистых гор!

для чего используется сосна для уничтожения жуков?

Возможности безграничны! Мы видим, что Beetle Kill Pine чаще всего используется для напольных покрытий, акцентных покрытий стен, столов и другой мебели.Однако, в зависимости от размера, стиля и окраски древесины, существует множество других применений. Прокрутите вниз для вдохновения!

«Лучшим другом человека на земле является дерево. Когда мы бережно и бережно используем дерево, мы получаем один из величайших ресурсов земли».

— Фрэнк Ллойд Райт

ВДОХНОВЛЯЙТЕСЬ ЭТИ ПРОЕКТЫ, СДЕЛАННЫЕ С BEETLE KILL PINE!

1200 Вт. EVANS AVE.

DENVER, CO 80223

720-592-0921

salvagedesigncenter @ gmail.com

Используйте стрелки влево / вправо для навигации по слайд-шоу или смахивайте влево / вправо при использовании мобильного устройства

Короедов южных сосен

Идентификация короедов

Часто первым наиболее очевидным признаком нападения короеда на сосны являются: пожелтение или красный цвет короны. Эти симптомы обычно проявляются спустя долгое время после первых приступов. произошло. Так как пожар, механические повреждения, болезни, гербициды и т. Д. Могут вызвать подобные симптомы, наличие жуков-короедов следует проверить до того, как будут приняты меры контроля. созерцал.

При ближайшем рассмотрении дерева обычно легко обнаруживаются ранние признаки повреждения короедом. видны и легко идентифицируются. Эти доказательства включают в себя смоляные трубы или коричневую буровую пыль на снаружи коры, характерные ходы под корой, имаго и личинки жуков во внутренней коре.

Методы борьбы с жуками-короедами могут различаться в зависимости от вида жуков. разновидность. Поэтому перед использованием инсектицидов важна правильная идентификация. для борьбы с жуками-короедами.На юге есть три важные группы короедов. Это: (1) южный сосновый жук Dendroctonus frontalis Zimmerman (SPB), (2) черный скипидар, Dendroctonus terebrans Olivier (BTB) и (3) три вида жуков Ips , Ips avulsus (Eichhoff), I. grandicollis (Eichhoff) и I. calligraphus (Germar), которые распространены в большинстве районов, и I. pini (Say), который часто нападает, белые сосны в горах. Поскольку у них похожие привычки, Ips видовжуки будут рассматриваться как группа.

Жук черный скипидар

BTB имеет длину около ¼ дюйма и является самым большим из сосновых короеды. Его округлое брюшко типично для представителей рода Dendroctonus и его большие размеры легко отделяют его от аналогичного SPB (рис. 1).

Атаки BTB характеризуются большим шагом трубы на дюйм или более в диаметре, сосредоточенные вокруг базовой части дерева до высота 8-10 футов (рис.2). Характерные галереи яиц, сделанные Взрослые особи простираются от точки входа (смоляная трубка) вниз и параллельно зерно на 12-18 дюймов. Яйца откладываются вдоль одной стороны этой галереи и личинки кормятся «плечом к плечу» большими группами во время своего разработка. Эта привычка группового кормления создает характерный «участок для кормления» (Рис. 3). Если пятна кормления видны, но нет жуков, они освободили дерево, и никакая химическая обработка не требуется.Деревья атакованы BTB часто выживают, потому что BTB не несет грибков синей окраски, как это делают СПБ и Ипс жуков. Личинки BTB должны опоясать дерево, прежде чем оно умрет. Тем не мение, сублетальные инвазии могут ослабить деревья, тем самым предрасполагая их к Ips нападение жуков. Публикация Меркель о химическом контроле БТБ (1981) содержит более подробную информацию. Ips Beetles Южный Ips spp.значительно различаются по размеру, но они у всех одинаковый внешний вид и схожие повадки. IPS виды жуки легко отделяются от Dendroctonus spp. по форме задняя часть живота. Тогда как у жуков рода Dendroctonus округлое брюшко, Ips spp. имеют вогнутые брюшки с 4-6 шипами на каждом сторона вогнутости (рис. 4). Невооруженным глазом живот кажется «отрубили».
	Фиг.1. Жук южный сосновый (слева), рис. зерно и жук черный скипидар (справа).
	Рис. 2. Трубки из смолы жука черного скипидара
	Рис. 3. Участок для кормления скипидара.

Атаки Ips spp. часто вызывают образование трубок с малым шагом в момент нападения. Обычно они меньше ½ дюйма в диаметре, но обычно не отличить от атак, связанных с SPB-атаками.На сильно ослабленные деревья, единственное свидетельство ранней стадии атаки — коричневый цвет опилки скапливались в щелях коры и на паутине деревьев.

Ips видов жуки образуют характерные галереи яиц, которые легко узнать. Эти жуки полигамны, имеют от 2 до 5 самок. ассоциируется с каждым мужчиной, и строительство галереи отражает эту привычку. Мужчина жуки обычно инициируют атаки и образуют полость, называемую брачной камерой, в внутренняя кора в точке атаки.Самки присоединяются к самцу и строят яйцо. галереи, выходящие из брачной камеры и обычно параллельные с волокном заболони (рис. 5). Эти галереи обычно протыкают заболонь. и, как правило, без утомительной пыли. Яйца откладываются по бокам эти галереи, а затем разветвляются, чтобы использовать имеющуюся пищу (рис. 6). В личинки некоторых видов Ips spp. сделать камеры кормления круглой или овальной формы в конце их кормовой галереи.

Личинки, куколки и взрослые особи хорошо видны, если кора удален до заболони (рис. 7). Если Ips галерей присутствуют, но стадий жизненного цикла не видно, кора должна содержать множество выходных отверстий и дерево не потребует лечения. Успешные атаки Ips почти всегда убить хост-дерево. Хотя атаки Ips avulsus (наименьший Ips ) иногда убивает верхушки или конечности, но не все дерево.Подробности из Ips spp. привычки можно найти у Уилкинсона и Фольца (1982).

Рис. 4. Ips spp. брюшная полость.	Рис. 7. Ips spp. под корой
Рис. 5. Ips spp. яичные галереи.	Рис. 6. Кормовые штольни Ips spp. личинки

Сосна южная

Свидетельства атаки SPB аналогичны таковым у жуков Ips , я.е. мелкие смоляные трубы и / или коричневая расточная пыль (рис. 8). Кора должна быть удален, чтобы сделать точную идентификацию СПБ делает характерным «S-образные» галереи, вьющиеся во внутреннюю кору деревьев-хозяев. (Рис.9). Эти галереи обычно забиты коричневой пылью, называемой грязью. Яйца откладываются по обеим стенкам галерей, и личинки проходят через короткий туннель. расстояние (обычно менее ½ дюйма) от места откладки яиц. Личинки галереи оканчиваются «кормушкой», где личинки завершают свое развитие и окукливаться.Повадки личинок южных кедровников отличаются от Ips . жуки. Личинки часто не видны в коре при ее удалении. из заболони, поскольку они обычно туннелируют во внешнюю кору во время более позднего личиночные стадии. Личиночные ходы и кормовые камеры могут быть видны, но наличие или отсутствие личинок, куколок или взрослых выводков часто может быть подтверждено только путем удаления извести из кормовых камер на внутренней стороне коры или путем удаление внешней коры до места, зараженного жуками (рис.10). Деревья которые были освобождены SPB, не следует опрыскивать. Это только увеличивает стоит и может убить естественных врагов жуков, которые еще не покинули деревья.

Рис. 8. Смоляные трубки южных сосновых жуков	Рис. 9. Характерные штольни кедрового южного (извилистые S-образные)
Рис. 10. Удаление внешней коры для обнажения расплода жуков	Фиг.11. Синяя морилка

Если SPBs или Ips жуков успешно построили яйцо галереи, они обычно заразили древесину синеватым грибком. (Рис. 11), и деревья погибнут, даже если их опрыскать. Поэтому даже хотя обработка недавно атакованных зеленых деревьев предотвратит дополнительные нападает и убивает большинство развивающихся выводков жуков, деревья нельзя сохранен. Если другие деревья удаляются из зоны заражения, эти зеленые также следует удалить зараженные деревья.Инвазии жуками, которые происходят в осенью часто отмирают зимой и не требуют никаких действий, кроме мониторинг. Вы можете связаться с вашим окружным лесничим или агентом по расширению. относительно решения о том, применять ли меры контроля и какой метод наиболее подходящий.

Scolytus schevyrewi (короед полосатый вяз)

Род Scolytus насчитывает около 55 видов короедов, обитающих в лесах Азии, Европы и Северной Америки.Некоторые виды считаются серьезными вредителями широколиственных или хвойных деревьев. Экономически важные виды, коренные для Северной Америки, включают Scolytus ventralis, Scolytus unispinosus и Scolytus quadrispinosus (Furniss and Carolin, 1977; Drooz, 1985). Scolytus intricatus — вредитель широколиственных деревьев в Европе, а Scolytus morawitzi — вредитель лиственницы в Азии. Более мелкий европейский жук-короед, Scolytus multistriatus, был завезен в Северную Америку в начале двадцатого века и в настоящее время присутствует на большей части территории Канады и США.Это переносчик голландской болезни вяза, которую вызывают грибы Ophiostoma ulmi и Ophiostoma novo-ulmi.

В Китае S. schevyrewi обычно претерпевает от двух до трех перекрывающихся поколений в год, в зависимости от местонахождения. Зимует это насекомое либо взрослыми личинками внутри куколочной камеры, либо взрослыми особями под корой. Взрослые особи выходят из мест зимовки в конце апреля — начале мая и начинают искать подходящие деревья-хозяева и атаковать их. Исследования в Таджикистане показали, что S. schevyrewi имеет от трех до четырех поколений в год в Центральной Азии (Махмадзиев и Шукронаев, 1983).

Личинки первого поколения развиваются в мае-июне и к началу июля становятся взрослыми. К концу августа большинство личинок второго поколения строят кукольные камеры и начинают зимовать. Однако некоторые особи продолжают развиваться и завершают третье поколение до наступления зимы при благоприятных температурах (Li et al., 1987; Yang et al., 1988; Wang, 1992).

Вновь развившиеся имаго остаются в своих кукольных камерах от 2 до 5 дней, прежде чем просверлить круглое выходное отверстие диаметром 1,6–2,0 мм в коре.Вылет имаго обычно происходит между 14.00 и 20.00. Соотношение полов слегка смещено в сторону женщин (1,0 женщины: 0,9 мужчин). Новые взрослые особи ходят по стволу в течение первых 30 минут после вылупления и перед началом полета. Взрослые особи наиболее активны в теплую и солнечную погоду.

Созревание происходит на коре в местах пересечения нежных веточек. Однако в Таджикистане исследования S. schevyrewi и некоторых других видов Scolytus показали, что эти насекомые могут размножаться без кормления для созревания (Махмадзиев и Шукронаев, 1983).После созревания кормления самки атакуют деревья-хозяева, строя отдельные входные отверстия в коре. Считается, что самки выделяют феромон, чтобы привлечь самцов к входному отверстию. Спаривание происходит на поверхности коры у входного отверстия и длится от 1 до 8 минут (в среднем 5 минут). И самцы, и самки могут спариваться более одного раза.

Поскольку спаривание происходит на поверхности коры, яичные ходы не содержат брачных камер. Каждая самка строит в камбии отдельную галерею для яиц с отдельными нишами для яиц вдоль стены галереи.Галерея яиц представляет собой одиночный вертикальный туннель, обычно расположенный над входным отверстием, и имеет в среднем от 4 до 6 см (максимум 9 см) в длину. Яичные ниши расположены близко друг к другу по обе стороны галереи и запечатаны смесью опилок и клеевых выделений. Яичные галереи обычно содержат в среднем около 60 яиц с диапазоном от 23 до 123 яиц. Самки охраняют входное отверстие своих яиц до самой смерти (Li et al., 1987; Wang, 1992).

Яйца вылупляются в том порядке, в котором они были отложены.Только что вылупившиеся личинки питаются камбием и строят отдельные ходы. Личиночные ходы сначала перпендикулярны ходу яиц, а затем поворачиваются вверх или вниз. Некоторые ходы личинок извиваются или пересекаются друг с другом. Высокая плотность личинок приводит к полному опоясанию камбия и, в конечном итоге, к гибели дерева. Существует пять личиночных возрастов. По окончании питания зрелые личинки строят куколочные камеры во внешней коре в конце своих ходов и окукливаются (Li et al., 1987; Wang, 1992).

Продолжительность каждой стадии жизни зависит от температуры (Li et al., 1987; Yang et al., 1988; Wang 1992). Например, при 26 ° C стадия яйца длится от 3 до 5 дней (в среднем 3,8 дня), стадия личинки — от 18 до 23 дней (в среднем 21,0 дня), стадия куколки — от 5 до 7 дней (в среднем 6,0 дня) и взрослая стадия длится от 6 до 43 дней (в среднем 20 дней). Обычно для завершения одного поколения в полевых условиях требуется от 40 до 45 дней (Wang, 1992).

Как короед разжигал лесные пожары в Калифорнии

Попросите пожарных, лесников и защитников окружающей среды найти виновников лесных пожаров в Калифорнии за два года, и их пальцы безошибочно укажут на существо размером меньше рисового зерна — кору жук.Крошечное насекомое мигрировало из Центральной Америки через США и теперь в Канаду. Но не раньше, чем просверлил и уничтожил миллионы деревьев, создав топливо для бушующих лесных пожаров в Золотом штате.

Исследование Колумбийского университета назвало короеда «одним из самых агрессивных насекомых, убивающих деревья», в то время как Министерство сельского хозяйства США спрашивает: «Как такое маленькое существо может убить такое большое?»

Ответ: короед пользуется преимуществами западной экосистемы, которая страдает от многолетней засухи, начавшейся в 1990-х годах.

Жук-короед Hylastes на дереве, сфотографированный с большим увеличением. Getty Images / iStockphoto Наводнение

на востоке страны в последнее время охватывало большую часть информации о погоде, но, по данным американского агентства по наблюдению за засухой, более 38 процентов населения страны сейчас совершенно сухо. Проблема усугубляется тем, что Калифорния и многие западные штаты чрезмерно засаживают деревья, а не прореживают их. Эти густые леса испытывают нехватку воды, а деревья используют свои корневые системы, чтобы воровать друг у друга.

Короеды используют деревья, испытывающие стресс и жажду, чтобы прорываться сквозь кору и откладывать яйца в живой ткани дерева. Здоровые деревья сопротивляются, выкачивая смолу, чтобы затопить туннели жуков и вытеснить их, подобно тому, как животные борются с инфекцией путем кровотечения и струпьев. Но у засохших деревьев такой защиты нет. Яйца жуков и грибок, который переносят короеды, перекрывают поток питательных веществ, необходимых для выживания дерева.

Смелый побег отца и сына при пожаре 02:23

Когда жуки-короеды находят такое дерево, они участвуют в том, что Департамент сельского хозяйства называет «групповым убийством».»Первый жук, успешно пробившийся сквозь кору, испускает феромоны, которые предупреждают каждого жука поблизости о жертве. При этом смерть не только неизбежна для дерева, но и приводит к массовой гибели окружающих.

«У нас 129 миллионов мертвых деревьев от засухи и заражения короедами», — сказал сотрудник по информации Скотт Маклин из CAL FIRE, головного департамента штата по борьбе с этими взрывными пожарами, которые только в прошлом году стоили Калифорнии 43 жизней и 13 долларов.2 миллиарда убытков. А этот год может быть еще жестче. «Сентябрь и октябрь — исторически наши худшие месяцы», — предупредил Маклин.

Актуальные новости

Хотя лесные пожары впечатляют, миграция короеда и его генетических родственников, которые охотятся на разные деревья на разной высоте, протекает гораздо тише, но еще более коварно. Отдельные жуки могут быть небольшими, но на радиолокационных изображениях видно, что миллионы жуков движутся на север, убивая 100 000 деревьев в Британской Колумбии, Канада, и вторгаясь на территорию Юкона, охваченную золотой лихорадкой.

Сосны умирают от засухи и соснового жука. Getty Images / iStockphoto

«Можно сесть в самолет и буквально часами летать над мертвым лесом», — сказала энтомолог Диана Сикс из Университета Монтаны, изучающая жука-короеда. «Это массово. Вспышки жуков происходят уже тысячи лет. Но эта, по оценкам, более чем в 10 раз больше».

Изменение климата также играет важную роль. Самым большим стимулом для популяции жуков-короедов стало изменение температуры во всем мире.В то время как с 1880 года планета нагрелась «всего» на 1,5 градуса, главным врагом яиц насекомых был сильный мороз. Согласно исследованию Дартмутского колледжа, сейчас во многих районах страны температура самой холодной зимней ночи на шесть-семь градусов выше, чем 50 лет назад.

Более высокие температуры перед зимой и после нее позволяют жукам достичь зрелости за один год, а не за два.

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

---

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки вашего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

---

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

---

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Экологические и эволюционные детерминанты короеда-грибного симбиоза

Насекомые.2012 Март; 3 (1): 339–366.

Департамент экосистем и наук о сохранении, Колледж лесного хозяйства и охраны природы, Университет Монтаны, Миссула, MT 59812, США; Электронная почта: [email protected]

Получено 16 февраля 2012 г .; Пересмотрено 1 марта 2012 г .; Принято 15 марта 2012 г.

Авторские права © 2012, авторы; лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья цитировалась в других статьях в PMC.

Abstract

Эктосимбиозы короедов (Curculionidae, Scolytinae) и грибов (в первую очередь офиостоматоидных аскомицетов) широко распространены и разнообразны.Ассоциации варьируются от мутуалистических до комменсальных и от факультативных до обязательных. Некоторые грибы очень специфичны и связаны только с одним видом жуков, в то время как другие могут быть связаны со многими. Кроме того, большинство этих симбиозов являются многочастными, при этом жук-хозяин связан с двумя или более постоянными партнерами. Микангии, структуры покровов жуков, которые участвуют в переносе грибов, много раз развивались у Scolytinae. Развитие таких сложных специализированных структур указывает на высокую степень взаимозависимости между жуками и их грибными партнерами.К сожалению, процессы, которые сформировали современные симбиозы жуков и грибов, остаются малоизученными. Филогения, степень и тип зависимости от партнеров, способ передачи симбионтов (вертикальный против горизонтального), влияние абиотической среды и взаимодействия между самими симбионтами или другими членами биотического сообщества — все это играет важную роль в определение состава, верности и продолжительности ассоциаций между жуками и их грибными ассоциатами.В этом обзоре я делаю обзор этих ассоциаций и обсуждаю, как эволюция и экологические процессы действовали согласованно, чтобы сформировать эти увлекательные и сложные симбиозы.

Ключевые слова: Ophiostoma , Grosmannia , Leptographium , Ceratocystiopsis , Ceratocystis , Raffaelea , Ambrospeciosity 1, симбиоз 9, амброзиелла Симбиоз Scolytinae-Fungus

Термин «симбиоз» был введен Альбертом Франком в 1877 году для описания непаразитарных взаимодействий с участием микробов [1].Это значение было дополнительно уточнено де Бари в 1879 году, чтобы означать «совместное проживание двух организмов с разными названиями» [1], определение, которое широко используется сегодня. Симбиозы охватывают широкий спектр типов взаимодействия. Среди наименее изученных — мутуализмы, которые когда-то относились к статусу диковинок природы, но теперь считаются важными детерминантами биологической организации, а также структуры и процесса сообщества [2,3,4,5]. В этом обзоре я рассматриваю несколько факторов, которые могли сформировать разнообразный набор эктосимбиозов, включая мутуализм, среди короедов и грибов.Для более общих методов лечения этих симбиозов я отсылаю читателя к нескольким недавним обзорам [6,7,8,9,10,11,12]. В контексте взаимодействий сколитиновый жук-гриб как жук, так и дерево, которое они заражают, часто называют хозяевами. Чтобы избежать путаницы, я ограничусь использованием термина «хозяин» в этой главе для обозначения жука.

Короеды составляют примерно 3700 из 7500 видов долгоносиков (Curculionidae) подсемейства Scolytinae [13,14,15]. Остальную часть составляют жуки-амброзии (3400 видов) и различные семенные и пробковые жуки (~ 400 видов).Яркой характеристикой Scolytinae является широко распространенная ассоциация его представителей с грибами. Все жуки-амброзии и многие короеды связаны с грибами [7,9,16]. О семенных и сердцевинных питателях известно немного. Однако грибы связаны с такими разнообразными представителями этой группы, как шишки-хвойные ( Conophthorus spp.) (Шесть, перс. Обс.) И мотылька из кофейных ягод ( Hypothenemus hampei ) [17].

Короеды обычно связаны с аскомицетами четырех родов телеоморфов: Ophiostoma , Ceratocystiopsis , Grosmannia и Ceratocystis [7,9,10,18].В то время как эти грибы производят морфологически схожие телеоморфы, Ophiostoma , Grosmannia и Ceratocystiopsis образуют монофилетическую группу в Ophiostomatales, отдельную от Ceratocystis , которая находится в Microascales [19,20]. Эти две группы грибов также имеют разную принадлежность к растениям-хозяевам. Грибы в составе Ophiostomatales чаще всего связаны с хвойными деревьями, тогда как вида Ceratocystis обычно связаны с покрытосеменными [21].Анаморфы, связанные с Ophiostoma и Ceratocystiopsis , включают Hyalorhinocladiella и Sporothrix , в то время как некоторые виды Ophiostoma также продуцируют Pesotum . видов Grosmannia продуцируют анаморфов Leptographium [18], тогда как Ceratocystis производят анаморфов Thielaviopsis [22]. Относительно небольшое количество короедов последовательно ассоциировано с базидиомицетами в родах Entomocorticium и Phlebiopsis [23,24].

Жуки-амброзии часто ассоциируются с анаморфными видами из родов Ambrosiella и Raffaelea , но некоторые также связаны с Ophiostoma , Leptographium и Fusarium [9,27,28,26 ]. Интересно, что ранние молекулярные филогении показали, что Ambrosiella и Raffaelea были парафилетическими и были множественными производными от Ophiostoma и Ceratocystis [29,30].Кроме того, было обнаружено, что один моноспецифический род Dryadomyces гнездится в кладе, содержащей как видов Ambrosiella , так и видов Raffaelea , родственных Ophiostoma [31]. Эти несоответствия были рассмотрены Harrington et al. [32], который сохранил все Ambrosiella с Ceratocystis сродства в пределах Ambrosiella , но перенес те, которые связаны с Ophiostomatales, в Hyalorhinocladiella .Новые комбинации были сделаны в Raffaelea для видов Ambrosiella , родственных Ophiostomatales, а также перенос Dryadomyces на Raffaelea .

Короеды и жуки-амброзии классифицируются по их использованию в качестве субстрата для растений-хозяев, но нет абсолютного различия между этими двумя группами, и большинство из них в некоторой степени связаны с грибами. Большинство жуков-амброзий строят галереи в заболони деревьев (). Термин «амброзия» относится к грибным садам, которые жуки выращивают на стенах своих галерей и используют в качестве исключительного источника пищи [16,33].Жуки обязательно зависят от грибов, от которых они получают аминокислоты, витамины и стерины [16,33]. Предполагается, что деятельность самок жуков контролирует рост и состав амброзийных садов. Если самка умирает, сад быстро зарастает зараженными грибами и бактериями, что в конечном итоге приводит к гибели расплода [26,34]. Действия личинок могут также контролировать немутуалистические грибы, хотя механизм этого неизвестен (X).Рассеянные взрослые жуки переносят грибы на новые деревья-хозяева в узкоспециализированных структурах экзоскелета, называемых микангиями (), таким образом поддерживая связь от поколения к поколению [7,35]. Взаимодействие явно мутуалистическое. Симбиоз позволяет жукам использовать бедный питательными веществами ресурс (древесину) и снижать межвидовую конкуренцию, обеспечивая при этом устойчивый транспорт грибов к относительно редкому и эфемерному ресурсу (новому дереву-хозяину соответствующего состояния и стадии сукцессии) [11,16] .

Примеры жуков-амброзий и их скопления. Слева направо, сверху вниз: галерея Diuncus ; Триподендрон галерея; Жуки Xyleborina ambrosia; Xylosandrus crassiusculus галерея. Все фотографии любезно предоставлены Иржи Халкром.

Примеры микангии. Слева направо, сверху вниз: кардина верхней челюсти Dendroctonus ponderosae , показывающая отверстие микангиума мешочка (стрелка) любезно предоставлена ​​Кэтрин Блейкер; Крупным планом — микангий D.ponderosae , демонстрирующий выдавливание грибковой массы из отверстия, любезно предоставленного Кэтрин Блейкер; Микангиум овальной формы на самке Pityoborus rubentris Mal Furniss; крупный план щеточного микангиума P. rubentris , содержащего споры Mal Furniss; Аскоспоры в ямке микангиума (пункция) Ips pini Mal Furniss; мезонотальный парный микангий мешка Xylosandrus искалечил (отсеченный от жука) любезно предоставлен W. Doug Stone.

Напротив, короеды строят свои галереи в слое флоэмы деревьев прямо под внешней корой ().В отличие от жуков-амброзий, короеды питаются тканями дерева (флоэмой) и получают часть своих питательных веществ непосредственно от хозяина. Флоэма содержит больше питательных веществ, чем заболонь, но, тем не менее, имеет низкую питательную ценность по сравнению с пищевыми потребностями насекомых [36,37,38]. Азот является лимитирующим фактором в рационе большинства травоядных насекомых [39]. Это верно даже для насекомых, которые питаются листвой, в которой относительно много азота по сравнению с тканями других деревьев, включая флоэму. Например, содержание азота во флоэме сосны лоблольной (хозяина нескольких короедов) составляет примерно 0.38% [40] по сравнению с 1–5% в листве [39]. Насекомые содержат примерно 6–10% азота, что указывает на то, что для завершения развития они должны либо потреблять большое количество растительного материала относительно их окончательного размера тела [41,42], либо изменить свой рацион таким образом, чтобы увеличить содержание азота [38 ]. В случае жуков-короедов изменение диеты может включать использование грибковых ассоциатов для дополнения пищевых ограничений их диеты флоэмы [38,43].

Примеры короедов и их стай.Слева направо, сверху вниз: кукольные камеры, содержащие Dendroctonus.ponderosae, куколки и слои спор грибов, любезно предоставлены автором; D. ponderosae взрослый, любезно предоставлен автором; Срез коры, показывающий обширное развитие жуков в светлых частях, колонизированных мутуалистическими грибными симбионтами, и отсутствие развития в сильно окрашенной части коры, колонизированной антагонистическим грибом, O. минус (стрелка) любезно предоставлено Фредом Стивеном; I. pini любезно предоставлено Джесси Логаном.

Доказательства подтверждают существование как высоких показателей потребления, так и стратегий изменения рациона короедов. Ayres et al. [38] сравнил баланс азота двух совместно встречающихся короедов, Ips grandicollis и D. frontalis , которые имеют разные стратегии питания. Ips grandicollis — немикангиальный жук, образующий длинные кормовые ходы во флоэме. Напротив, Dendroctonus frontalis , микангиальный жук, образует короткие ходы, заканчивающиеся «кормушками», где он проводит большую часть своего развития, питаясь амброзийным ростом своих микангиальных грибов [44, S.Ж. Баррас, чел. комм.]. Ayres et al. [38] обнаружил, что концентрация азота вокруг успешно развивающихся личинок D. frontalis более чем в два раза выше, чем во флоэме незараженных деревьев; Флоэма с наибольшей концентрацией азота располагалась там, где кормовые камеры были заселены микангиальными грибами. Аналогичным образом, Hodges et al. [43] также обнаружил, что азот флоэмы в Pinus taeda увеличился на 131% при введении D. frontalis и связанных с ним грибов.

Ayres et al. [38] также обнаружил, что концентрация азота значительно влияет на приспособленность D. frontalis . Области на деревьях, где личинки дожили до окукливания, содержали самую высокую концентрацию азота, а деревья и регионы с самой высокой концентрацией азота давали самых больших жуков. Размер жука сильно коррелирует с его выживаемостью, плодовитостью, производством феромонов и распространением [45,46,47,48,49,50,51,52,53] и, таким образом, является хорошим показателем приспособленности жука.Интересно, что один микангиальный гриб Entomocorticium sp. Превосходил другой, Ceratocystiopsis ranaculosus , по концентрации азота [38]. Это различие может объяснить, почему особи D. frontalis , которые развиваются с Entomocorticium , крупнее и имеют более высокое содержание липидов, чем те, которые развиваются с C. ranaculosus [54], и почему популяции жуков с более высокой распространенностью Entomocorticium sp. демонстрируют более быстрый рост населения [54,55,56].

В отличие от D. frontalis , Ips grandicollis , по-видимому, использует высокое потребление, а не стратегию модификации диеты [38]. Эти жуки активно питаются флоэмой, не образуют кормовых камер и, по-видимому, не зависят от грибов для питания, хотя они являются переносчиками офиостоматоидных грибов [57,58]. Хотя особей I. grandicollis лишь немного больше, чем взрослых особей D. frontalis , их личинки потребляли на 79% больше флоэмы, чем особи D.frontalis [38], подтверждая гипотезу о том, что без добавления грибов в рацион личинки должны потреблять больше флоэмы, чтобы удовлетворить свои потребности в азоте. Учитывая, что I. grandicollis может питаться, по крайней мере, случайно, различными грибами, являющимися его переносчиками, эти результаты показывают, что не все грибы одинаково эффективны в качестве добавок к рациону жуков.

Другие пищевые потребности макросимбионта насекомых также могут влиять на стратегию кормления. Например, насекомым требуются стерины для нормального роста, метаморфоза и размножения.Однако насекомые, в отличие от большинства других животных, не могут синтезировать эти соединения и, таким образом, зависят от источника питания [59,60,61]. Стерины присутствуют в тканях растений, но обычно только в низких концентрациях [62] или в формах, непригодных для использования насекомыми [59]. Для короедов, питающихся флоэмой, корм которых может содержать недостаточные концентрации пригодных для использования типов стеролов, грибковые симбионты могут быть альтернативным источником. Грибы обычно производят эргостерин — стерол, который широко используется многими насекомыми [59].В некоторых симбиозах насекомое-грибок насекомое-ассоциат зависит от продукции эргостерола грибковым ассоциатом для удовлетворения своих потребностей в стеринах [63,64]. Это касается ксилобориновых амброзийных жуков [33,65,66] и, возможно, мотылька кофейных ягод, H. hampei [17, но см. 67], а также некоторых короедов [68].

Содержание эргостерола в офиостоматоидных грибах, связанных с амброзией и короедами, было исследовано только для нескольких видов. Для грибов, ассоциированных с жуками-амброзиями Xyleborus , содержание эргостерина колебалось от 0.12–0,24% [69]. Однако для трех видов грибов, связанных с двумя видами короедов Dendroctonus , содержание эргостерина было намного выше — 0,88–1,06% [68], что указывает на то, что эти грибы также могут быть хорошими источниками стеринов для своих хозяев.

Что касается жуков-короедов-флоэомикофагов, важность и роль грибов в питании хозяев может варьироваться в зависимости от стадии жизни. Экспериментальное исследование D. ponderosae показало, что личинки питаются в основном стерильной флоэмой и, таким образом, не зависят от грибов для полного развития [70].В этом исследовании отдельные пары D. ponderosae были помещены в бревна с обработанными воском для замедления высыхания концами, а затем выдержаны при постоянной температуре. Некоторые личинки первого возраста и все взрослые особи были связаны с грибами, но промежуточные стадии развития имели место в стерильной флоэме. Однако в недавнем исследовании [71], проведенном в полевых условиях, на естественно зараженных деревьях с естественной плотностью нападения жуков (и грибов) примерно две трети 1 ^st возрастов и 100% всех более поздних возрастов были расположены во флоэме. заселен грибами.Вскрытие кишечника показало, что симбиотические грибы поедались личинками вместе с их флоэмой. Кроме того, личинки часто мигрировали обратно в более старые части галереи, предположительно, чтобы питаться там, где грибы были лучше всего прижились. Такое поворотное поведение личинок в аксенической флоэме также наблюдалось [72], который предположил, что такое поведение может быть связано с необходимостью кормления личинок в областях, содержащих рост грибов.

Развитие и питание колонизированной грибами флоэмы является обычным явлением для многих короедов, а также наблюдалось в других экспериментальных исследованиях [73].Однако не все грибы одинаково желательны в качестве пищи, и каждую ассоциацию следует рассматривать независимо при оценке потенциальных преимуществ от кормления грибами. Например, D. frontalis , встречая участки, окрашенные антагонистическим грибком, O минус , поворачиваются, чтобы избежать кормления на этих участках. Однако на туннельное поведение D. ponderosae и I. pini не влияет присутствие окрашивания, вызванного G. clavigera и O.IPS [73]. Кроме того, в тестах выбора личинок D. ponderosae выбрали окрашенную флоэму (содержащую G. clavigera и O. montium ) для питания значительно чаще, чем неокрашенная флоэма [74].

Хотя Адамс и Сикс [71] обнаружили, что личинки D. ponderosae являются флоэомикофагами, простое употребление грибов само по себе не указывает на то, что питание грибами полезно для развивающегося расплода. К сожалению, относительная невосприимчивость этих систем к манипулятивным экспериментам ограничила наши знания о том, как микофагия влияет на развитие и приспособленность хозяина.Однако исследования, проведенные на двух микангиальных видах Dendroctonus в естественно зараженном материале, показывают, что грибковые ассоциаты могут оказывать значительное влияние на приспособленность жуков-хозяев, воздействуя на личинок. Dendroctonus frontalis особей, которые развиваются с микангиальными грибами, крупнее, чем те, которые развиваются без микангиальных грибов [38,54,75]. Поскольку размер взрослого жука определяется питанием личинок, более крупный размер взрослого жука, ассоциированного с грибами, не может быть результатом созревания, питающегося слоями спор обычными взрослыми особями [76].Более того, выживаемость личинок выше, а кормовые галереи Dendroctonus короче в присутствии мутуалистических грибов, чем в их отсутствие, что указывает на то, что ткани, колонизированные грибами, имеют более высокое содержание питательных веществ [38,75,77]. Неудивительно, что несколько грибковых партнеров, связанных с хозяином, имеют тенденцию различаться по своему влиянию на выводки жуков. Для D. frontalis , Entomocorticium sp. поддерживает более высокую выживаемость хозяина и больший размер тела, чем C.ранакулос . Для D. ponderosae , G. clavigera поддерживает более быстрое развитие расплода и более высокую продуктивность, чем O. montium [77]. Аналогичные результаты были получены в эксперименте, проведенном с немикангиальным жуком, I. paraconfusus . Аксенически выращиваемые жуки и жуки, выращенные с антагонистическим грибом O. минус , были меньше, чем жуки, выращенные с симбиотическими грибами, связанными с жуком, а ходы личинок были значительно длиннее, когда личинки были связаны с O.минус , чем без грибков [72].

Роль микофагии в питании взрослых недостаточно изучена. Взрослые особи микангиальных короедов питаются плотными слоями спор, которые растут на стенках куколочной камеры, прежде чем появиться и распространиться на новые деревья-хозяева () [70,77]. Это также может быть верно для некоторых немикангиальных жуков, которые постоянно связаны с грибами, которые образуют слои спор в своих кукольных камерах. Этот период питания спорами в качестве новых взрослых особей может быть важен для жуков, поскольку они приобретают грибы в микангиях и / или на своих экзоскелетах для распространения на следующее дерево-хозяин и следующее поколение жуков.Однако питание спорами в это время также важно для размножения взрослых особей. Новые имаго D. ponderosae , которые не питались конидиями мутуалистических грибов ( G. clavigera , O. montium ), туннелировали и активно кормились во флоэме. Напротив, насекомые, которые питались спорами, не туннелировали и не питались флоэмой и появлялись очень близко к кукольной камере [74]. Новые особи D. ponderosae , которые не питались спорами, имели очень высокие показатели отказа от бревен, производили мало ходов и не давали выводков.Напротив, новые взрослые особи, которые питались спорами любого из симбиотических грибов жука, как правило, не отвергали бревна, обычно производили галереи, а многие также давали выводки [77]. Axenic I. paraconfusus имаго также не откладывали яйца, в то время как те, которые были связаны с грибами [72]. Эти результаты показывают, что питание спорами грибов новыми взрослыми особями может иметь решающее значение для питания и воспроизводства взрослых особей, по крайней мере, для некоторых видов короедов.

Обязательный симбиоз обычно определяется как неспособность одного или обоих взаимодействующих партнеров жить без другого.В простейшем случае это может означать, что если в одном репродуктивном цикле пары партнеров один партнер удаляется, другой партнер умирает или не может воспроизводиться. Однако этот термин может также обозначать партнерские отношения, в которых разделение хозяина и симбионта приводит к затратам на приспособленность, которые всего через несколько поколений в конечном итоге приводят к потере одного или обоих партнеров. Определить, является ли конкретный симбиоз обязательным, может быть чрезвычайно сложной задачей. Получить апосимбиотических хозяев сложно, а иногда и невозможно.Кроме того, процессы, используемые для удаления симбионтов, могут быть чрезвычайно стрессовыми для хозяев, что ставит под сомнение достоверность экспериментов, проводимых с такими хозяевами. Проблема при тестировании на зависимость состоит в том, что хозяева должны выращиваться, по крайней мере, через поколение F2, чтобы контролировать материнские эффекты [66,78]. Для таких насекомых, как короеды, которых трудно разводить в поколении F1, это серьезное препятствие. На сегодняшний день облигатность показана (и ищется) только в нескольких симбиозах короед-гриб [56,77].Никакие исследования, которые утверждали бы, что успешно разводят жуков без симбиотических грибов, не отвечают строгим требованиям к тестированию на зависимость от симбиотических грибов в качестве пищевых добавок, либо потому, что они проводились только через поколение F1 [72,79], либо потому что диета жука была дополнена или загрязнена. с грибами или грибковыми продуктами [80,81,82].

Для жуков-короедов выявление облигатности может быть дополнительно затруднено из-за наличия многочастичных ассоциаций с участием хозяев с двумя, реже тремя последовательными ассоциатами грибов.В некоторых ассоциациях эти симбионты могут обеспечивать аналогичные преимущества для хозяина (избыточность симбионтов) [56,77]. В таких случаях хозяин может зависеть от наличия симбионта, но не от какого-либо одного симбионта в частности. Концепция экологической (или функциональной) избыточности была особенно хорошо разработана в области сохранения биоразнообразия, но в гораздо меньшей степени — в симбиологии, где большинство усилий сосредоточено на сообществах опылителей [83]. Концепция избыточности симбионтов получила дальнейшее развитие для симбиозов короед-грибок в более позднем разделе.

До сих пор я сосредоточился в первую очередь на грибах как мутуалистах короедов. Однако многие офиостоматоидные грибы непоследовательно связаны с определенными видами жуков и часто связаны с несколькими видами жуков на обширной географической территории (например, O. piceae , O. penicilliatum ). Такие широко распространенные грибы, вероятно, являются условно-патогенными комменсалами, пользующимися преимуществами транспорта, но без значительных взаимных эффектов на хозяина [7,10]. Другие грибы в этой группе являются антагонистами, и их присутствие приводит к снижению приспособленности хозяина.Например, D. frontalis , развивающиеся в районах, заселенных O. минус , редко выживают () [84,85]. Почему одни офиостоматоидные грибы полезны, а другие антагонистичны или не оказывают видимого воздействия на своего хозяина, неизвестно, но может отражать их способность концентрировать азот [38], производить достаточное количество стеролов [68] или вырабатывать токсичные метаболиты. [86].

Наша способность делать обобщения о симбиозах короед-гриб ограничена отсутствием знаний обо всех системах, за исключением очень немногих.Было проведено всего несколько исследований, и большинство из них было сосредоточено на уничтожении деревьев, экономически важных жуках. Такое внимание к агрессивным жукам привело к весьма предвзятому взгляду на взаимодействия короед-гриб, включая почти исключительное внимание в течение многих лет на потенциальной и все еще необоснованной роли симбиотических грибов в уничтожении деревьев [12]. Однако в Scolytinae убийство деревьев на самом деле является относительно редким событием в истории жизни. Вместо этого большинство сколитинов ограничены слабыми, умирающими или, чаще, недавно убитыми деревьями.Например, из сотен видов сколитинов в Северной Америке только 7–10 обычно убивают деревья [14]. Большинство оставшихся видов, не убивающих деревья, так или иначе связаны с грибами, но остаются в основном неизученными.

2. Эволюция симбиозов Scolytinae-Fungus

Считается, что Scolytinae возникли в позднеюрский или раннемеловой периоды, причем по последним оценкам они датируются примерно 100 миллионами лет назад [87,88,89]. Хвойные, вероятно, являются предковыми хозяевами Scolytinae и его наиболее близких подсемейств Curculionidae [90,91].Предполагаемая сестринская группа этих подсемейств, Derolominae, связана с однодольными, подразумевая, что общий предок перешел от покрытосеменных к хвойным [91]. У Scolytinae за этим переключением последовало несколько возвращений к покрытосеменным, а затем несколько последующих обращений к хвойным. Каждый переход к покрытосеменным растениям сопровождался увеличением видового разнообразия, тогда как обращение к хвойным породам приводило к низкому разнообразию [91].

Офиостоматоидные грибы, по-видимому, возникли 200 миллионов лет назад [92], при этом группы, содержащие Ophiostoma (и родственные роды) и Ceratocystis , вероятно, расходились примерно 170 миллионов лет назад [91].Следовательно, эти грибы предшествуют Scolytinae и, возможно, развили адаптации к расселению насекомых до их ассоциации со сколитиновыми жуками. Вероятно, они изначально были переносчиками других членистоногих, в том числе, возможно, долгоносиков-предков Scolytinae [91].

Амброзии и короеды не образуют исключительных монофилетических групп внутри Scolytinae; скорее, две стратегии питания грибами развивались несколько раз независимо друг от друга. Истоки питания амброзии последовали за переходом к покрытосеменным растениям, хотя, по-видимому, произошел переход к питанию хвойных растений некоторыми жуками-амброзиями умеренного климата [88].Привычка к питанию у амброзии эволюционировала по крайней мере восемь раз (возможно, больше) от различных племен жуков, содержащих жуков, питающихся флоэмами, связанных с видами Ophiostoma , Grosmannia и / или Ceratocystiopsis [91,93]. Эти стратегии кормления амброзий, по оценкам, возникли 21–60 миллионов лет назад, в зависимости от происхождения жуков. Точно так же в пределах Scolytinae короеды-флоэомикофаги встречаются в нескольких рассредоточенных трибах, от Tomicini до Ipini [91].

Парафилетическая природа родов, связанных с жуком-амброзией, Ambrosiella и Raffaelea , происходящих от Ophiostoma и Ceratocystis , может отражать это множественное происхождение и смену хозяев. Когда некоторые жуки перешли на покрытосеменные, некоторые, по-видимому, сохранили ассоциации с Ophiostoma . Другие могли переключиться на Ceratocystis , с которым они, возможно, впервые столкнулись на своих новых хозяевах.Виды Ceratocystis имеют морфологические приспособления для распространения насекомых, аналогичные таковым у Ophiostoma , и, возможно, были предварительно адаптированы для взаимоотношений переносчиков с этими жуками. Если некоторые виды Ceratocystis также обеспечивали питательную ценность, то после образования ассоциаций аналогичный образ жизни мог привести к конвергенции форм у грибов и к появлению множественных родов, которые очевидны сегодня. Современная ассоциация видов Ceratocystis с очень небольшим количеством короедов, использующих хвойные деревья, может указывать на то, что некоторые грибы «последовали» за жуками обратно на хвойные деревья.Интересно, что по крайней мере одна линия Ambrosiella (теперь переданная Hyalorhinocladiella ) связана не с жуками-амброзиями, а с видами Ips , Polygraphus и Hylurgops [30], что указывает на независимое происхождение. этой морфологической формы с короедами у хвойных пород. Прежняя зависимость таксономии грибов от морфологии привела к нынешней неестественной классификации, используемой для многих грибов, связанных со Scolytinae.Во многих случаях конвергентная эволюция образа жизни, адаптированного к насекомым, привела к сходным формам, в результате чего неродственные грибы были помещены в один и тот же род. Тщательная переработка этих родов для лучшего отражения реальных взаимоотношений значительно улучшит наше понимание этих грибов и того, как взаимодействия со сколитиновыми хозяевами в конечном итоге влияют на их форму, функции и распространение.

Флористический состав и разнообразие могут быть важными факторами разнообразия травоядных насекомых [94,95].Действительно, повышение темпов диверсификации линий жуков, питающихся покрытосеменными, привело к появлению почти половины видов в отряде жесткокрылых, который содержит большую часть биоразнообразия насекомых на Земле [95]. Однако для многих насекомых, включая Scolytinae, разнообразие растений-хозяев может быть лишь одним из нескольких факторов, влияющих на диверсификацию. Для жуков-амброзий принятие строго микофаговой привычки могло привести к обширным видам радиации у Xyleborini и Platypodini [96]. Однако это излучение происходило в основном в тропических лесах, где как теплые температуры, так и высокая влажность способствуют росту грибов [97], а разнообразие деревьев очень велико, что затрудняет нашу способность обнаруживать движущие силы разнообразия в этих системах.Кроме того, массовая радиация Xyleborini произошла одновременно с развитием инбридинга. Поскольку в нескольких линиях жуков-амброзий развитие образа жизни, строго питающегося грибами, не привело к обширной радиации, и они остаются относительно бедными видами, мы не можем сделать вывод, что развитие строгого питания грибами само по себе поддерживает радиацию. Однако, хотя линии, использующие хвойные деревья в пределах Scolytinae, бедны видами, по сравнению с некоторыми линиями, использующими покрытосеменные, три трибы [Tomicini (включая Hylastini), Ipini и Corthylini] входят в число известных ассоциаций хвойных с наиболее богатым видовым разнообразием [91 ], что указывает на то, что питание грибами может, по крайней мере, иногда, поддерживать большее разнообразие видов.

Развитие мутуализма с грибами также могло поддержать диверсификацию линий сколитина, населяющих хвойные породы. Два из трех самых разнообразных племен Scolytinae, использующих хвойные деревья, Tomicini и Ipini, содержат наиболее известные образцы микофагов-короедов. Третья триба, Corthylini (которая также включает в себя ветвь жука-амброзии), содержит богатую видами Pityophthorina, многие из которых используют хвойные деревья и которые также связаны с грибами [98,99,100], но остаются неисследованными на предмет микофагии.

Мутуализм позволяет организмам преуспевать в маргинальных средах обитания, осваивать новые ниши, избегать конкуренции и смягчать изменчивость окружающей среды [11,101]. В случае как жуков-амброзий, так и короедов-микофлоэофагов (комбинированные питатели грибов и флоэмы) использование грибов в пищу расширило способность этих насекомых использовать бедные питательными веществами растительные ресурсы [15]. Мутуализмы, основанные на питании / транспорте, много раз развивались у Scolytinae, и переход от строго растительной диеты к комбинированной или строго грибковой стратегии, возможно, эволюционировал относительно быстро.Эволюция микангиев может быть особенно полезным показателем как преимущества, так и скорости эволюции мутуализма между грибами и жуками. Микангии у Scolytinae развивались независимо много раз. Они присутствуют почти у всех видов жуков-амброзий и у многих короедов. Более того, микангии одного и того же рода встречаются в разных частях тела или различаются по своему распределению между полами, что указывает на независимое, быстрое происхождение в течение очень короткого периода эволюции [91,102].Микангии встречаются во многих племенах жуков, в том числе в некоторых базальных группах, что позволяет предположить, что питание грибами было выгодным для Scolytinae с самого начала.

Склонность Scolytinae к взаимному взаимодействию с грибами, основанная на питании / транспорте, вероятно, связана с двумя характеристиками, которые служили примером подсемейства с момента его зарождения: эксплуатация внутренних тканей растения и образование ассоциаций с грибами, которые там растут. Однако точный путь, ведущий к формированию этих мутуализмов, неизвестен.Были предложены две модели эволюционного перехода от растительной диеты к «грибоводству» у насекомых [103]. В модели «сначала передача» насекомое сначала ассоциируется с грибком как переносчиком, затем начинает получать питание от гриба и, наконец, полагается на гриб как на источник пищи [11,103]. В модели «сначала потребление» линия насекомых начинает включать грибы в общий рацион, а затем становится специализированным грибоядным животным. Вторая модель подразумевает, что и насекомые, и грибки также должны развивать адаптацию к векторизации, чтобы гарантировать передачу от поколения к поколению.Обе модели подходят для Scolytinae, и вполне вероятно, что различные формы обеих моделей возникли, чтобы произвести ассоциации, которые мы видим сегодня.

Если современные ассоциации с грибами отражают филогенетическую историю, то сколитиновые жуки были связаны с Ophiostoma (и родственными родами) по своему происхождению. Многие, если не все, наиболее примитивные представители этого подсемейства (например, Hylurgops , Hylastes , Pseudohylesinus ) векторов Grosmannia и Ophiostoma , но без очевидной пользы для хозяина.Такие явно строго векторные ассоциации встречаются во всех Scolytinae (например, Scolytus , Orthotomicus ), перемежаясь между линиями флоэомикофага-короеда и жука-амброзии. Такие ассоциации векторов неудивительны, учитывая, что офиостоматоидные грибы очень хорошо приспособлены к расселению насекомых [104] и что эти адаптации, по-видимому, возникли до происхождения Scolytinae [91]. Кроме того, как жуки, так и связанные с ними грибы колонизируют в ранней последовательности, заселяя живой (по крайней мере, на начальных этапах атаки) или свежеубитый растительный материал.Как следствие, оба должны прибыть очень рано в последовательности колонизации. Среди множества образовавшихся свободных ассоциаций некоторые в конечном итоге превратились в мутуализмы, основанные на питании / транспорте, типа амброзии с жуками, эксплуатирующими покрытосеменные, и типа флоэомикофага для жуков, эксплуатирующих хвойные деревья. Следует отметить, что, хотя некоторые жуки-амброзии нападают на хвойные деревья, среди жуков-короедов, заселяющих покрытосеменные растения, нет известных видов флоэомикофагов.

Независимо от того, как возникли эти ассоциации, оказывается, что однажды установившиеся отклонения от состояния питания грибами редки или отсутствуют вовсе.Никаких изменений состояния питания без амброзии у жуков-амброзий не известно [91] или для других мутуализмов, основанных на питании / переносе насекомых-грибов, включая грибных муравьев и термитов [11]. Это указывает на то, что переход к облигатной микофагии является серьезным и потенциально необратимым изменением, сдерживающим последующую эволюцию [11]. Даже там, где жуки утратили способность переносить грибки, они продолжают эксплуатировать грибы посредством микоклептизма [105].

Независимая эволюция грибов, питающихся много раз в Scolytinae, предполагает, что не следует ожидать полного согласования филогении жуков и их грибковых ассоциатов.Однако для определенных линий жуков, особенно с общими микангиальными типами и общими облигатными ассоциациями с грибами, мы могли бы ожидать свидетельств тесно связанных эволюционных историй и коспецификации. Это не было специально исследовано, за исключением одного исследования, в котором было обнаружено, что некоторые Ceratocystiopsis и Dendroctonus обладают микангией переднеспинки, а некоторые Grosmannia и Dendroctonus обладают микангией верхней челюсти, что свидетельствует о коспециации [102].Однако то же исследование показало, что переключение хозяев и / или события колонизации также происходили в этих же ассоциациях. В то время как никаких других исследований, явно направленных на совместное видообразование, не проводилось у Scolytinae, распределение видов грибов среди различных жуков-хозяев указывает на то, что смена хозяев была обычным явлением, даже среди клонов жуков-амброзий и их грибковых ассоциатов [7,28,91].

Существует несколько причин, по которым строгое совместное видообразование жуков-хозяев и грибных симбионтов может быть редким или, по крайней мере, трудным для обнаружения у Scolytinae.Два фактора, по-видимому, значительно облегчают совместное родство: строгая вертикальная передача симбионтов и ограниченные возможности приобретения хозяев или симбионтов извне [106,107]. По-видимому, ассоциации сколитин-грибы не соответствуют ни одному из критериев. Наличие высокоспецифичных органов для передачи симбионтов (микангий) на первый взгляд может показаться признаком строгой вертикальной передачи. Однако в отличие от эндосимбиозов с симбионтами, передаваемыми непосредственно от матери к потомству через яйцо, при эктосимбиозах сколитиновых грибов грибы инокулируются жуками в растительные ткани, где они растут в течение определенного периода времени, независимо от хозяина, прежде чем они будут повторно приобретены потомством в качестве обычные взрослые.Этот период роста древесины представляет собой слабое звено в процессе передачи и дает возможность горизонтальной передачи симбионтов.

Вертикальная передача может быть более надежной в одних амброзийных системах, чем в других, и более надежной в амброзийных системах, чем в флоэомикофаговых системах. Например, у амброзийных видов Xyleborini только самки обладают микангиями, и спаривание происходит между братьями и сестрами в натальном субстрате [108,109,110]. У этих жуков самцы не рассеиваются, и только самки вносят посевной материал в выводок.Однако у некоторых амброзий и большинства жуков-короедов оба пола расселяются и спариваются на новых субстратах до зарождения расплода [108]. У этих насекомых оба пола переносят грибки в питательный субстрат, что значительно снижает вероятность строго вертикальной передачи. Это верно независимо от того, есть ли микангия у одного или обоих полов или ни у одного пола. Что касается микангиальных жуков, один или оба родителя могут передавать микангиальные грибы не только через микангию, но и через их экзоскелеты (хотя микангиальные грибы часто передаются через экзоскелет с гораздо меньшей скоростью, чем при микангиях [111]).У немикангиальных жуков грибы переносятся на экзоскелете, хотя эффективность векторизации может варьироваться в зависимости от пола [112]. Очень важно, что родители часто происходят из разных выводков и часто с разных деревьев. Это означает, что грибы, каждый из которых дает потомство, могут относиться к разным видам или генотипам одного и того же вида.

Как для амброзии, так и для жуков-короедов это еще более усложняется, поскольку комменсальные офиостоматоидные грибы также часто переносятся родителями.Несколько видов жуков-сколитинов (и их грибковых ассоциатов) часто сожительствуют на одном дереве, что еще больше увеличивает потенциальный пул грибов, с которыми может контактировать выводок. Следовательно, даже если жук начинает развитие с одного гриба, который достоверно передается только от одного родителя, он может подвергнуться воздействию и потенциально приобрести несколько других грибов в зрелом возрасте. Такое воздействие со временем может привести к смене хозяина или событиям колонизации. Этим также можно объяснить многосторонний характер многих из этих ассоциаций.Способность хозяев время от времени приобретать новых партнеров могла приводить не только к замене старых партнеров новыми, но также и к добавлению новых партнеров к старым. В некоторых случаях новые партнеры могут быть приобретены благодаря их превосходным качествам. Напротив, некоторые симбионты могут быть «обманщиками», которые проникли в устоявшиеся ассоциации между хозяином и вышестоящими, установившимися симбионтами.

Однако, несмотря на свидетельства того, что смена хозяев и события колонизации были обычным явлением в течение эволюционного времени, многие мутуалистические симбиозы жук-гриб очень специфичны.Это указывает на то, что переключение хостов ограничено, и что существуют механизмы, обеспечивающие верность партнеров. Напротив, ассоциации грибов с жуками, которые просто действуют как переносчики, менее ограничены. Это может объяснить, почему некоторые жуки легко приобретают новые офиостоматоидные виды при введении в новые места обитания или когда новые грибы попадают в их естественный ареал экзотическими жуками или в древесине [100,113,114].

Абиотические факторы также могут сильно влиять на приобретение грибковых ассоциатов жуками и, таким образом, также могут нарушать вертикальную передачу.В течение сезона изменения условий окружающей среды могут вызывать колебания относительной скорости роста грибковых симбионтов. Это влияет на то, какие грибы спорулируют в куколочной камере во время общего созревания взрослого кормления, и, таким образом, определяет, какие грибы приобретаются жуками и распространяются на следующее растение-хозяин и следующее поколение жуков [115] (обсуждается далее в более поздних версиях). раздел). Следовательно, поскольку условия окружающей среды меняются в зависимости от сезона, года и местоположения, сообщества грибов, связанные с видом жуков, могут изменяться и изменяться просто под влиянием абиотических факторов.Действительно, абиотическая среда играла и продолжает играть важную роль в определении распределения грибов с жуками-хозяевами как в локальном, так и в региональном масштабе.

Отсутствие доказательств строгого совместного видообразования не означает, что это полностью неограниченные ассоциации. Косовидение и смена хозяина / события колонизации представляют собой филогенетически и экологически опосредованные эволюционные процессы [116]. Эти процессы, хотя и кажутся независимыми, могут быть связаны с филогенетическими отношениями, сильно влияющими на природу сдвига хозяина, который в противном случае является экологически опосредованным [116].В случае сколитинов и офиостоматоидных грибов происходит смена хозяев, но обычно к филогенетическим родственникам (внутри Ophiostomatales или Microascales), хотя часто не к родственным видам. Следовательно, хотя мы видим мало доказательств совместного видообразования, перенос хозяина, по-видимому, в основном ограничивается членами в пределах Scolytinae и офиостоматоидных грибов.

Однако филогенетический консерватизм не был абсолютным между офиостоматоидными грибами и сколитинами. Например, D. frontalis обладает двумя микангиальными грибами.Один, Entomocorticium sp. A — это базидиомицет. Этот гриб, по-видимому, является более совершенным симбионтом по сравнению с более одновременно эволюционировавшим офиостоматоидным ассоциатом, C. ranaculosus , что указывает на то, что этот базидиомицет был приобретен оппортунистическим путем из-за его пользы для хозяина. Кроме того, офиостоматоидные грибы также можно постоянно находить в завязях Protea , в почве и даже в холмах термитов, выращивающих грибы [117,118]. Эти офиостоматоидные грибы в Proteas и термитниках лежат в высокопроизводительной кладе в пределах Ophiostoma и, таким образом, эти ассоциации, вероятно, образовались после ассоциаций между Ophiostoma и короедами [18].Следовательно, хотя филогенетический консерватизм явно наложил ограничения, были использованы новые возможности, что привело к образованию ассоциаций между жуками и неофиостоматоидными грибами, офиостоматоидными грибами и не-сколитиновыми хозяевами.

3. Роль биотических и абиотических факторов в формировании симбиоза Scolytinae-Fungus

Структура биологических сообществ редко определяется одним основным фактором или процессом, а определяется множеством независимых и взаимодействующих процессов.Это также верно для подмножеств взаимодействий в более широком сообществе, включая симбиозы. Ниже я обсуждаю основные биотические и абиотические факторы и процессы, которые влияют на структуру симбиотических грибных сообществ, связанных с короедами.

3.1. Растение-хозяин

Растение-хозяин обеспечивает субстрат и питательные ресурсы, которые поддерживают рост и размножение как жуков, так и грибов. Большинство сколитинов и связанных с ними грибов колонизируют свежеубитый растительный материал (убивают ли сами жуки или прибывают постфактум), что означает, что, по крайней мере, изначально, растение представляет собой относительно негостеприимную среду.Защита дерева-хозяина, присутствующая во время колонизации [119], может отталкивать или даже убивать жуков-хозяев и часто является фунгитоксической или фунгистатической. Агрессивные жуки уменьшают влияние дерева-хозяина за счет массовой атаки, опосредованной феромонами, которая убивает дерево и быстро снижает защиту дерева [120]. Грибковые ассоциаты часто являются патогенными для растения-хозяина, способствуя их выживанию в еще живых или недавно убитых тканях растения до тех пор, пока не исчезнут защитные механизмы. Интересно, что большинство грибов, связанных с жуками-убийцами деревьев (первичными и вторичными, например.g., D. frontalis , I. pini ) обладают относительно низкими уровнями вирулентности [6,10]. Напротив, грибы, связанные с жуками, которые развиваются на живых деревьях, где дерево не умирает (например, Hylurgops , Hylastes , D. valens , D. terebrans ), обладают относительно высокими уровнями вирулентности [ 121, 122, 123]. Эти различия в вирулентности могут отражать различия в жизненном цикле грибов. Для грибов, связанных с жуками-убийцами деревьев, высокие уровни вирулентности не нужны, потому что защита растений активна только на короткое время.С другой стороны, грибы, ассоциированные с жуками, развивающимися в живых хозяевах, могут потребовать большей вирулентности, чтобы избежать сдерживания и иметь возможность сохраняться в постоянно защищающем дереве до тех пор, пока новые взрослые особи расплода не рассредоточатся в течение года после первоначальной интродукции.

Проблема использования деревьев в качестве субстрата не исчезает после ослабления защиты. Качество и состояние дерева-хозяина часто радикально меняются в течение периода развития жуков. В тканях деревьев больше всего питательных веществ и влаги во время колонизации, но к моменту появления и распространения взрослых выводков большая часть ресурсов флоэмы либо израсходована, либо сильно разложилась и истощилась по питательным веществам [8].Кроме того, потеря влаги за этот период может быть значительной, часто способствуя гибели значительного числа выводков жуков и способствуя уменьшению площадей на дереве, заселенных симбиотическими грибами [124,125].

Изменения химического состава, влажности и содержания питательных веществ в растении-хозяине могут повлиять на распределение и относительную распространенность грибковых ассоциатов на дереве. Адамс и Сикс [71] заметили, что относительная распространенность G. clavigera и O.montium (первый — умеренно вирулентный патоген, второй — слабый патоген / сапроб), связанный с D. ponderosae , резко изменился по мере развития жуков. Эти сдвиги, вероятно, были вызваны изменениями в защите деревьев и условиях влажности (и температуры, обсуждаемой ниже). Различия в вирулентности грибковых ассоциатов влияют на скорость и время захвата ими ресурсов в дереве. Первоначально грибы с большей вирулентностью (и обычно с большей устойчивостью к высоким уровням влаги и низким уровням кислорода) растут быстрее и захватывают больше ресурсов [126].Однако по мере снижения защитных сил и высыхания тканей дерева преобладают менее вирулентные и более сапрофитные грибы. Более того, хотя некоторые грибы весьма конкурентоспособны в одних условиях, они могут быть плохими конкурентами в других [125]. Таким образом, изменения во времени внутри дерева влияют не только на относительные темпы роста и захват первичных ресурсов, но и на результат прямой конкуренции между различными грибами [125,127].

3.2. Микробы

Короеды и их симбиотические грибы сосуществуют с множеством микробов.К ним относятся дрожжи и бактерии, которые колонизируют скопления жуков и которые, вероятно, переносятся жуками на дерево, а также эндофитные бактерии и грибы, которые растут в тканях дерева-хозяина независимо от присутствия жуков. В то время как большинство исследований, проведенных на микробах, связанных с скоплениями жуков, представляют собой обзоры [128 и другие], лишь некоторые из них сосредоточены на потенциальной экологической роли этих микробов в этих микробах обитания [129,130,131,132,133]. Наир и др. [134] изолировал бактерию, Bacillus mojavensis , из скоплений жука-амброзии, Xylosandrus compactus , которая подавляла несколько грибов, включая амброзийный гриб жука.Адамс и др. [135] обнаружили, что и дрожжи, и бактерии оказывают существенное влияние на рост двух микангиальных грибов D. ponderosae . Выход O. montium , выращенного in vitro, индивидуально с двумя дрожжами и бактерией, выделенной из личиночных ходов, был намного выше, чем выход O. montium , выращенный отдельно. Однако относительный выход G. clavigera , выращенного с этими же микробами, был меньше, чем при выращивании в одиночку.Эти результаты предполагают, что по крайней мере некоторые микробы, обнаруженные в личиночных ходах, способствуют росту O. montium и антагонистичны по отношению к G. clavigera . Бактерия, выделенная из неколонизированной флоэмы (предполагаемый эндофит), сильно ингибировала относительный выход как G. clavigera , так и O. montium и, по-видимому, является антагонистом для обоих. Последующая работа охарактеризовала различные эффекты бактерий, связанных с короедами, на симбиотические грибы, указывая на то, что они могут, по крайней мере частично, опосредовать взаимодействия между симбиотическими грибами и жуком-хозяином [136].

Cardoza et al. [132] наблюдал, что D. rufipennis продуцируют оральные выделения, которые ингибируют рост грибов, связанных с жуком-хозяином. Эти оральные выделения содержали бактерии, которые подавляли один или несколько грибов, включая офиостоматоидного симбионта, L. abietinum . Кроме того, актиномицеты в микангии могут обеспечивать некоторую защиту полезных грибов от антагонистических [137].

Работа над кишечными сообществами жуков-короедов указывает на высокое разнообразие микробов, связанных с этой нишей; однако роль этих микробов и их потенциальные взаимодействия с симбиотическими грибами короеда остаются плохо изученными [138, 139].В целом, похоже, что по крайней мере некоторые сопутствующие микробы влияют на распространение симбиотических грибов посредством антагонистических или стимулирующих взаимодействий с потенциально важным косвенным воздействием на приспособленность жуков-хозяев.

3.3. Членистоногие

Короеды и их симбиотические грибы также имеют общие деревья со многими членистоногими. К этим членистоногим относятся естественные враги (хищники и паразитоиды), флоэмы и древоточцы, грибоядные животные, а также другие виды короедов. Некоторые из этих членистоногих существенно влияют на симбиоз жук-гриб.Виды короедов, которые сожительствуют на одном дереве, могут конкурировать за ресурсы. Их грибы могут также конкурировать за пространство и ресурсы, а также нарушать контакт между жуком и его нормальным грибным сообществом.

Некоторые клещи, форетические на короедах, имеют тесный симбиоз с офиостоматоидными грибами [140,141]. Эти клещи питаются связанными с ними грибами и переносят их в споротеки, структура их экзоскелета аналогична микангии короеда. Клещи и их партнеры могут иметь сильное влияние на приспособленность и популяционную динамику короедов и связанных с ними грибов [141].Интересно, что взаимодействие клеща, жука-скарабея и офиостоматоидного гриба, о котором недавно сообщалось из завязей Protea [116], указывает на то, что такие сложные ассоциации с участием клещей не ограничиваются системами короедов.

Некоторые естественные враги короедов также взаимодействуют, по крайней мере косвенно, с грибами, связанными с короедами. В модели Ips pini — O. ips и D. ponderosae-O. montium-G. clavigera , паразитоиды привлекаются к тканям деревьев, колонизированным грибами, и, по-видимому, используют производимые грибами летучие вещества для обнаружения личинок и куколок жуков [142,143].Напротив, в симбиозе D. frontalis -fungus грибы не требовались для возникновения притяжения [144]. Неизвестно, влияет ли такое использование симбионтов грибов паразитоидами для определения местонахождения хозяев на приспособленность жуков или грибов или динамику популяции.

3.4. Температура

Грибы чрезвычайно чувствительны к температуре, и большинство видов растут только в относительно узком диапазоне температур. Оптимальные температуры роста и диапазоны температур, поддерживающих рост, существенно различаются у разных видов.Такие различия могут сильно влиять на распределение грибов, их относительную распространенность и результат конкурентных взаимодействий, когда грибы встречаются вместе в субстрате.

Например, Сикс и Бенц [115] обнаружили, что температура играет ключевую роль в определении относительной численности двух симбиотических грибов, связанных с распространением D. ponderosae . Эти два гриба обладают разными оптимальными температурами роста. При относительно высоких температурах O. montium рассеивается новыми взрослыми жуками, а при низких температурах — G.clavigera разогнан. Изменения в распространенности этих двух грибов, вероятно, отражают влияние температуры на споруляцию в кукольных камерах, когда взрослые особи расплода выходят из строя, начинают питаться и заполняют свои микангии спорами. Эти два гриба не сильно антагонистичны друг другу при выращивании в культуре [145] и часто наблюдаются или выделяются вместе из флоэмы или из одной куколочной камеры [71, 146, 147]. Способность этих видов смешиваться в древесных субстратах и ​​редкость рассеивающих грибков жуков указывает на то, что оба гриба, вероятно, присутствуют во многих камерах куколки, но что в зависимости от температуры, как правило, только один из них будет спорулировать и приобретать микангии в конкретный момент времени.Это определяет, какой гриб распространяется на следующее дерево и следующее поколение жуков, что имеет существенные последствия для приспособленности как жуков, так и грибов.

Также наблюдалось значительное влияние температуры на взаимодействие между D. frontalis и двумя его микангиальными грибами, а также антагонистическим форетическим грибком (ассоциированным с форетическими клещами на D. frontalis ). Относительная численность двух микангиальных грибов D. frontalis меняется в зависимости от сезона, при этом Entomocorticium sp.Зимой преобладает А, летом — C. ranaculosus [84]. На их относительную частоту существенно влияла температура. Повышение температуры, вероятно, снижает размножение жуков непосредственно за счет воздействия на физиологию потомства и косвенно за счет воздействия на микангиальные грибы. Entomocorticium плохо работает при более высоких температурах, в то время как C. ranaculosus не поражается.

4. Стабильность и избыточность в многочастных системах

Симбиозы, особенно мутуализмы, по прогнозам, по своей природе нестабильны и подвержены эрозии из-за обмана со стороны установленных симбионтов или вторжения эксплуататоров [148].Это может быть особенно верно для многосторонних симбиозов, таких как большинство симбиозов короед-гриб, где взаимодействия между симбионтами также могут влиять на стабильность. Многие грибковые ассоциаты короедов филогенетически связаны и имеют схожую историю жизни. Они вносятся в деревья жуком-хозяином, считается, что они используют одни и те же ресурсы в дереве и потенциально конкурируют за одно и то же пространство и, в конечном итоге, за одних и тех же жуков-хозяев, когда приходит время рассредоточиться. Таким образом, многочисленные грибковые ассоциаты видов жуков, по-видимому, занимают по существу одну и ту же нишу.Это должно привести к сильной прямой конкуренции между симбионтами, что приведет к замене более слабых конкурентов более сильными. Более того, для мутуализма не ожидается, что разные симбионты, будучи разными организмами, будут приносить хозяину одинаковую пользу. Следовательно, следует отбирать симбионтов, которые обеспечивают меньшие преимущества, а более совершенные симбионты должны двигаться в сторону фиксации с хозяином. Несмотря на эти предсказания, многие ассоциации с множественными партнерами, по-видимому, были относительно стабильными в течение длительных периодов эволюционного времени [102], указывая на существование факторов или механизмов, которые вносят вклад в их стабильность.

Особенно интересны вопросы о том, как и почему хозяин поддерживает двух или более мутуалистических симбионтов. На первый взгляд, низшие симбионты кажутся по своей природе вредными для хозяина, потому что они вытесняют более полезные симбионты из части популяции хозяина. Это должно снизить приспособленность отдельных хозяев по сравнению с теми, у кого есть более совершенные симбионты. Это может быть особенно важно для агрессивных видов жуков, которые массово атакуют деревья и чей успех в конечном итоге связан с размером популяции хозяев.

При рассмотрении того, какие симбионты лучше, важно помнить, что роли и интенсивность воздействия зависят от условий окружающей среды. Неоднородность окружающей среды — фундаментальный атрибут биологических сообществ [149], и функции любого данного вида могут значительно варьироваться в зависимости от естественных градиентов, как внутри сообщества, так и между различными сообществами [150]. Эта изменчивость функции при изменении условий получила название «зависимости от контекста» [151]. Градиенты температуры, влажности и других переменных окружающей среды составляют основные оси экологических ниш видов, и эти факторы оказывают большое влияние на экологические характеристики организмов в природе [152].В пределах географического ареала организма некоторые условия будут более подходящими для выживания, роста и воспроизводства. Это означает, что некоторые симбионты, которые являются экологически посторонними (или неполноценными) в одной точке многофакторного экологического градиента, могут быть существенными (или превосходящими) в другой.

Симбионты, связанные с жуком, могут занимать общую нишу, хотя на самом деле ниши могут сильно различаться. Каждый партнер в этих симбиозах по-разному реагирует на один и тот же набор градиентов окружающей среды.Это может привести к относительно большим различиям в эффективности разных генотипов симбионтов (разных видов или штаммов одного вида) в разных условиях окружающей среды. Более того, если изменения в окружающей среде непредсказуемы или быстры по сравнению со временем генерации хозяина, то специализация хозяина на одном симбионте может оказаться нежелательной. В таких обстоятельствах наличие нескольких симбионтов может быть выгодным, поскольку они увеличивают вероятность того, что хотя бы один партнер-симбионт будет эффективен при любом преобладающем наборе условий окружающей среды.

Например, как рассмотрено выше, два гриба, ассоциированные с D. ponderosae , обладают разными температурными допусками [115, 153, 154]. Эти различия определяют, какой гриб переносится при рассредоточении жуков-хозяев при колебаниях температуры в течение сезона. Это обусловленное температурой смещение симбионта может обеспечить механизм, который позволил обоим грибам сохраняться в долгосрочном симбиозе со своим хозяином. Выращивая при разных температурах и, следовательно, в разное время, грибы сводят к минимуму конкуренцию друг с другом, за исключением узкого диапазона температур, когда рост обоих грибов поддерживается в равной степени.В свою очередь, жук может получить выгоду, снизив риск «остаться в одиночестве», эксплуатируя не одного, а двух симбионтов, чьи совокупные оптимумы роста охватывают широкий диапазон условий окружающей среды. Для жуков-короедов, таких как D. ponderosae , которые населяют широкий географический ареал и сильно изменчивые среды обитания, наличие нескольких симбионтов может быть особенно важным.

Может быть полезно просмотреть многосторонние симбиозы с точки зрения функциональной избыточности. Идея о том, что многие виды в экосистемах выполняют одинаковые или очень похожие функции (члены функциональной группы), широко использовалась в теории сохранения [155].Концепция функциональной избыточности предполагает, что присутствие разнообразия функционально эквивалентных видов повышает устойчивость экосистемы и ее способность функционировать после возмущения [155]. Эта концепция также может быть применима к симбиозам, особенно эктосимбиозам, где у хозяев часто есть несколько симбионтов, которые выполняют сходные роли (избыточность симбионтов), и где оба партнера подвержены капризам окружающей среды. Избыточность симбионта может способствовать устойчивости и поддерживать функции в симбиозах, которые встречаются в различных средах обитания, где одного симбионта может быть недостаточно.Симбионты в одной и той же «функциональной группе» могут быть избыточными в ресурсах, предоставляемых хозяину, но обладают разными реакциями в зависимости от градиентов окружающей среды, что позволяет сообществу симбионтов в целом реагировать на изменения в окружающей среде, которые происходят как сезонно, так и из года в год. .

5. Выводы и направления на будущее

Симбиозы между Scolytinae и грибами сложны, разнообразны и все еще плохо изучены. Хотя наше понимание этих систем остается рудиментарным, недавнее возрождение интереса к ним привело к быстрому накоплению информации.Молекулярные таксономические инструменты позволили исследователям точно идентифицировать грибковых партнеров и определять филогенетические отношения как жуков, так и грибов. Это возрождение возникло из-за готовности исследователей проверять новые парадигмы и применять экологическую и эволюционную теорию к этим взаимодействиям. Из-за этого ближайшее будущее должно быть очень захватывающим периодом, быстро приближающим нас к интегрированному пониманию того, как эти организмы взаимодействуют друг с другом и окружающей средой, раскрывая, как их взаимодействия развивались и поддерживались с течением времени.

Благодарности

Большое спасибо Аарону Адамсу, Стэну Баррасу, Роджеру Биверу и Киеру Клепцигу за их вдумчивые комментарии к более раннему черновику этой главы. Особая благодарность Майку Вингфилду за живое обсуждение этой темы.

Ссылки

1. Сапп Дж. Эволюция по ассоциации: история симбиоза. Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: 1994. [Google Scholar] 2. Маргулис Л., Фестер Р. Симбиоз как источник эволюционных инноваций. MIT Press; Кембридж, Массачусетс, США: 1991.[Google Scholar] 3. Дуглас А.Э. Симбиотические взаимодействия. Oxford Science Publications; Оксфорд, Великобритания: 1994. [Google Scholar] 4. Мейнард Смит Дж., Сзатмари Э. Основные переходы в эволюции. Издательство Оксфордского университета; Кэри, Северная Каролина, США: 1995. [Google Scholar] 5. Бронштейн Дж. Взаимоотношения. В: FOX C., Fairbairn D., Roff D., редакторы. Эволюционная экология, перспективы и синтез. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд, Великобритания: 2001. С. 315–330. [Google Scholar] 6. Пейн Т.Д., Раффа К.Ф., Харрингтон Т.С. Взаимодействие между сколитидными короедами, ассоциированными с ними грибами и живыми хвойными деревьями-хозяевами.Анну. Преподобный Энтомол. 1997. 42: 179–206. DOI: 10.1146 / annurev.ento.42.1.179. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Шесть D.L. Симбиозы короеда-грибка. В кн .: Бурзис К., Миллер Т., ред. Симбиоз насекомых. CRC Press; Бока-Ратон, Флорида, США: 2003. С. 97–114. [Google Scholar] 8. Six D.L., Klepzig K.D. Dendroctonus короеды как модельные системы для изучения симбиоза. Симбиоз. 2004. 37: 207–232. [Google Scholar] 9. Кирисиц Т. Грибковые ассоциации европейских короедов с особым упором на офиостоматоидные грибы.В: Лейтье Ф., Дэй К.Р., Баттисти А., Грегуар Ж.-К., Эванс Х.Ф., редакторы. Кора и древесные буревестники на живых деревьях в Европе, синтез. Kluwer Academic Publishers; Дордрехт, Нидерланды: 2004. С. 181–236. [Google Scholar] 10. Харрингтон Т. Экология и эволюция микофагов-короедов и их грибковых партнеров. В: Вега Ф.Э., Блэквелл М., редакторы. Насекомо-грибковые ассоциации: экология и эволюция. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд, Великобритания: 2005. С. 257–291. [Google Scholar] 11. Мюллер У., Херардо Н., Аанен Д., Сикс Д., Шульц Т. Эволюция сельского хозяйства среди насекомых. Анну. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2005; 36: 563–595. [Google Scholar] 12. Сикс Д.Л., Вингфилд М.Дж.Роль фитопатогенности в симбиозах короед-гриб: вызов классической парадигме. Анну. Преподобный Энтомол. 2011; 56: 255–272. [PubMed] [Google Scholar] 13. Вуд С.Л. Короеды и жуки-амброзии Северной и Центральной Америки (Coleoptera: Scolytidae), таксономическая монография. Great Basin Nat. Mem. 1982; 6: 1–1359. [Google Scholar] 14.Брайт Д. Взаимодействие жуков с патогенами в хвойных лесах. Шовальтер, Т. Д., Филип, Г. М., Academic Press; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: 1993. Систематика короедов; С. 23–33. [Google Scholar] 15. Марвальди А.Э., Секьера А.С., О’Брайен К.В., Фаррелл Б.В. Молекулярная и морфологическая филогенетика долгоносиков (Coleoptera, Curculionoidea): сопровождают ли смещения ниш диверсификацию? Syst. Биол. 2002; 51: 761–785. DOI: 10.1080 / 106351502

465. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Бивер Р.А. Взаимоотношения насекомых-грибов у короедов и амброзийных жуков.В: Уилдинг Н., Коллинз Н.М., Хаммонд П.М., Уэббер Дж. Ф., редакторы. Взаимодействие насекомых-грибков. Академическая пресса; Лондон, Великобритания: 1989. С. 121–143. [Google Scholar] 17. Моралес-Рамос Дж. А., Рохас М. Г., Ситтерц-Бхаткар Х., Салдана Г. Симбиотические отношения между Hypothenemus hampei (Coleoptera: Scolytidae) и Fusarium solani (Moniliales: Tuberculariaceae) Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 2000; 93: 541–547. DOI: 10.1603 / 0013-8746 (2000) 093 [0541: SRBHHC] 2.0.CO; 2. [CrossRef] [Google Scholar] 18.Zipfel R.D., Debeer Z.W., Jacobs K., Wingfield B.D., Wingfield M.J. Мультигенные филогении определяют Ceratocystiopsis и Grosmannia , отличные от Ophiostoma . Stud. Mycol. 2006; 55: 75–97. DOI: 10.3114 / sim.55.1.75. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19. Хауснер Г., Рид Дж., Классен Г. Ceratocystiopsis — повторная оценка, основанная на молекулярных критериях. Mycol. Res. 1993. 97: 625–633. DOI: 10.1016 / S0953-7562 (09) 81188-X. [CrossRef] [Google Scholar] 20.Спатафора Дж. У., Блэквелл М. Полифилетическое происхождение офиостоматоидных грибов. Mycol. Res. 1994; 98: 1–9. [Google Scholar] 21. Харрингтон Т. Болезни хвойных, вызываемые видами Ophiostoma и Leptographium . В: Wingfield M.J., Seifert K.A., Webber J.F., редакторы. Ceratocystis и Ophiostoma: систематика, экология и патогенность. Американское фитопатологическое общество; Сент-Пол, Миннесота, США: 1993. С. 161–172. [Google Scholar] 22. Полин-Махади А.Э., Харрингтон Т.К., Макнью Д.Филогенетическая и таксономическая оценка анаморфов Chalara , Chalaropsis и Thielaviopsis , связанных с Ceratocystis . Mycologia. 2002; 94: 62–72. DOI: 10.2307 / 3761846. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Whitney H.S., Bandoni, Oberwinkler F. Entomocorticum dendroctoni gen. et sp. ноя (Basidomycotina), возможный питательный симбиот горного соснового жука в Британской Колумбии. Может. J. Bot. 1987; 65,: 95–102. DOI: 10.1139 / b87-013.[CrossRef] [Google Scholar] 24. Сяу П.-Т.В., Харрингтон Т.К. Филогенетика и адаптации базидиомицетовых грибов, питающихся симбиозом короедов (Coleoptera: Scolytidae). 2003. 34: 111–131. [Google Scholar] 25. Кок Л.Т. Липиды грибов амброзии и жизнь жуков-мутуалистов. В: Батра Л., редактор. Симбиоз насекомых-грибов: питание, мутуализм и комменсализм. Джон Уайли и сыновья; Хобокен, Нью-Джерси, США: 1979. С. 33–52. [Google Scholar] 26. Норрис Д.М. Мутуалистические грибы жуков-ксилеборини.В: Батра Л., редактор. Симбиоз насекомых-грибов: питание, мутуализм и комменсализм. Джон Уайли и сыновья; Хобокен, Нью-Джерси, США: 1979. С. 53–64. [Google Scholar] 27. Кассар С., Блэквелл М. Конвергентное происхождение грибов амброзии. Mycologia. 1996; 88: 596–601. [Google Scholar] 28. Гебхардт Х., Бергеров Д., Обервинклер Ф. Идентификация гриба амброзии Xyleborus monographus и X. dryographus (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) Mycol. Прог. 2004. 3: 95–102. DOI: 10.1007 / s11557-006-0080-1. [CrossRef] [Google Scholar] 29. Джонс К.Г., Блэквелл М. Филогенетический анализ амброзийных видов рода Raffaelea на основе последовательностей 18S рДНК. Mycol. Res. 1998. 102: 661–665. DOI: 10.1017 / S0953756296003437. [CrossRef] [Google Scholar] 30. Роллинз Ф., Джонс К.Г., Крокене П., Солхейм Х., Блэквелл М. Филогения бесполых грибов, ассоциированных с короедами и жуками-амброзиями. Mycologia. 2001; 93: 991–996. [Google Scholar] 31. Гебхардт Х., Вайс М., Обервинклер Ф. Dryadomyces amasae : пищевой гриб, связанный с жуками-амброзиями рода Amasa (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) Mycol.Res. 2005. 109: 687–696. DOI: 10.1017 / S0953756205002777. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Харрингтон Т.К., Агаева Д.Н., Фредрих С.В. Новые комбинации в Raffaelea , Ambrosiella и Hyalorhinocladiella , а также четыре новых вида от красного гнедого жука-амброзии, Xyleborus glabratus . Микотаксон. 2010; 111: 337–361. DOI: 10,5248 / 111,337. [CrossRef] [Google Scholar] 33. Кок Л.Т., Норрис Д.М., Чу Х.М. Метаболизм стеролов как основа мутуалистического симбиоза.Природа. 1970; 225: 661–662. [PubMed] [Google Scholar] 34. Бидерманн П.Х.В., Таборски М. Личинки-помощники и возрастной полиэтиизм у жуков-амброзий. Proc. Natl. Акад. Sci.USA. 2011; 108: 17064–17069. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 35. Франке-Гросманн Х. Эктосимбиоз у древесных насекомых. В: Генрих С.М., редактор. Симбиоз. Том II. Академическая пресса; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: 1967. С. 17064–17069. [Google Scholar] 36. Скрибер Дж. М., Слански Ф. младший. Экология питания незрелых насекомых.Анну. Преподобный Энтомол. 1981; 26: 183–211. [Google Scholar] 37. Слански Ф., Скрайбер Дж.М. Потребление и использование пищевых продуктов. В кн .: Керкут Г.А., Гилберт Л.И., ред. Комплексная физиология, биохимия и фармакология насекомых. Пергамский пр. Лондон, Великобритания: 1985. С. 87–163. [Google Scholar] 38. Ayres M.P., Wilkens R.T., Ruel J.J. Балансы азота короедов, питающихся флоэмой, с симбиотическими грибами и без них. Экология. 2000. 81: 2198–2210. [Google Scholar] 39. Mattson W.J. Травоядность в зависимости от содержания азота в растениях.Анну. Rev. Ecol.Syst. 1980; 11: 119–161. [Google Scholar] 40. Ходжес Дж. Э., Лорио П. Л., мл. Углеводородные и азотные фракции внутренней коры лоблоловой сосны при стрессе влаги. Может. J. Bot. 1969; 47: 1651–1657. [Google Scholar] 41. Фаджер Э.Д. Влияние атмосферы, обогащенной CO ₂ , на взаимодействие растений, насекомых, травоядных: реакции роста личинок специальной бабочки, Junonia coenia (Lepidoptera: Nymphalidae) Oecologia. 1989. 81: 514–520. DOI: 10.1007 / BF00378962.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Слански Ф., Фини П. Стабилизация скорости накопления азота личинками капустной бабочки на диких и культурных растениях. Ecol. Monogr. 1997. 47: 209–228. [Google Scholar] 43. Ходжес Дж. Э., Баррас С. Дж., Модлин Дж. Аминокислоты во внутренней коре сосны лоблоловой под воздействием южного соснового жука и связанных с ним организмов. Может. J. Bot. 1968; 46: 1467–1472. [Google Scholar] 45. Сафранйик Л. Вылет и выживаемость взрослых особей горного соснового жука в зависимости от размера и пола, а также их выживаемость в холодных условиях.Может. Энтомол. 1976; 108: 209–212. DOI: 10.4039 / Ent108209-2. [CrossRef] [Google Scholar] 46. Боттервег П.Ф. Распространение и лётное поведение елового жука Ips typographus в зависимости от пола, размера и содержания жира. З. Энгью. Энтомол. 1982; 94: 466–489. DOI: 10.1111 / j.1439-0418.1982.tb02594.x. [CrossRef] [Google Scholar] 47. Боттервег П.Ф. Влияние плотности нападения на размер, жирность и всхожесть елового жука, Ips typographus . З. Энгью. Энтомол. 1983; 96: 7–55. [Google Scholar] 48.Андербрандт О. Выживаемость родительских и маточных короедов, Ips typographus , в зависимости от размера, содержания липидов и дня повторного появления или появления всходов. Physiol. Энтомол. 1988. 13: 121–129. DOI: 10.1111 / j.1365-3032.1988.tb00915.x. [CrossRef] [Google Scholar] 49. Аткинс М.Д. Потеря липидов при полете у жука Дугласа-Пихты. Может. Энтомол. 1969; 101: 164–165. [Google Scholar] 50. Томпсон С.Н., Беннетт Р.Б. Окисление жира во время полета самцов жуков дугласовой пихты, Dendroctonus pseudotsugae .J. Insect Physiol. 1971; 17: 1555–1563. DOI: 10.1016 / 0022-1910 (71) -4. [CrossRef] [Google Scholar] 51. Рид Р.В. Биология горного соснового жука, Dendroctonus monticolae Hopkins, в восточном регионе Кутеней в Британской Колумбии. II. Поведение хозяина, плодовитость и внутренние изменения самки. Может. Энтомол. 1962. 94: 605–613. DOI: 10.4039 / Ent94605-6. [CrossRef] [Google Scholar] 52. Амман Г.Д. Некоторые факторы, влияющие на откладку яиц горного соснового жука. Environ.Энтомол. 1972; 1: 691–695. [Google Scholar] 53. Кларк А.Л., Уэбб Дж. У., Франклин Ф. Т. Плодовитость южного кедровника в лабораторном кедровом болоте. Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1979; 72: 229–231. [Google Scholar] 54. Коппедж Б.Р., Стивен Ф.М., Фелтон Г.В. Вариации размеров и содержания липидов самок кедра южного по отношению к ассоциатам грибов. Может. Энтомол. 1995; 127: 145–154. [Google Scholar] 55. Бриджес Р. Микангиальные грибы Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) и их связь с тенденциями популяций жуков.Environ. Энтомол. 1983; 12: 858–861. [Google Scholar] 56. Голдхаммер Д.С., Стивен Ф.М., Пейн Т.Д. Влияние грибов Ceratocystis minor (Hedgecock) Hunt var. barrasii Taylor и SJB 122 по репродукции южного соснового жука, Dendroctonus frontalis Zimmermann (Coleoptera: Scolytidae) Can. Энтомол. 1991; 122: 407–418. [Google Scholar] 57. Румбольд К. Два окрашивающих в синий цвет гриба связаны с заражением сосен короедами. J. Agric. Res. 1931; 43: 847–873.[Google Scholar] 58. Стоун К., Симпсон Дж. Видовые ассоциации в Ips grandicollis галереях в Pinustaeda . N. Z. J. For. Sci. 1990; 20: 75–96. [Google Scholar] 59. Клейтон Р. Б. Использование стеринов насекомыми. J. Lipid Res. 1964; 5: 3–19. [PubMed] [Google Scholar] 60. Ричмонд Дж. А., Томас Х. А. Hylobius ples : Влияние диетических стеринов на развитие и содержание стеринов в соматической ткани. Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1975. 68: 329–332. [Google Scholar] 61. Свобода Я.А., Томпсон М.Дж., Роббинс В.Р., Капланис Дж. Метаболизм стеролов у насекомых. Липиды. 1978; 13: 742–753. [PubMed] [Google Scholar] 62. Крамер П.Дж., Козловски Т.Т. Физиология деревьев. Макгроу Хилл; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: 1960. [Google Scholar] 63. Maurer P., Debieu D., Malosse C., Leroux P., Riba G. Стерины и симбиоз листореза и Acromyrmex octospinosus (Reich) (Hymenoptera, Formicidea: Attini) Arch. Насекомое Biochem. Physiol. 1992; 20: 13–21. DOI: 10.1002 / arch.940200103. [CrossRef] [Google Scholar] 64.Насир Х., Нода Х. Дрожжевые симбиоты как источник стеролов у анобиидных жуков (Coleoptera: Anobiidae): возможные пути метаболизма грибковых стеролов 7-дегидрохолестерина. Arch. Насекомое Biochem. Physiol. 2003. 52: 175–182. [PubMed] [Google Scholar] 65. Норрис Д.М., Бейкер Дж.К., Чу Х.М. Симбиотические взаимоотношения между микробами и жуками-амброзиями III. Эргостерин как источник стерола для насекомых. Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1969; 62: 413–414. [Google Scholar] 66. Норрис Д.М. Зависимость фертильности и развития потомства Xyleborus ferrugineus от химических веществ его симбиотов.В: Родригес Дж. К., редактор. Питание насекомых и клещей. Паб Северная Голландия. Co .; Северная Голландия, Нидерланды: 1972. С. 299–310. [Google Scholar] 67. Перес Дж., Инфанте Ф., Вега Ф. Э. Есть ли у мотылька кофейных ягод (Coleoptera: Scolytidae) мутуалистические грибы? Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 2005. 98: 483–490. DOI: 10.1603 / 0013-8746 (2005) 098 [0483: DTCBBC] 2.0.CO; 2. [CrossRef] [Google Scholar] 68. Бенц Б.Дж., Шесть Д.Л. Содержание эргостерина в четырех симбионтах грибов, ассоциированных с Dendroctonus ponderosae и D.rufipennis (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 2006. 99: 189–194. DOI: 10.1603 / 0013-8746 (2006) 099 [0189: ECOFAW] 2.0.CO; 2. [CrossRef] [Google Scholar] 69. Кок Л.Т., Норрис Д.М. Сравнительные стероловые композиции взрослой самки Xyleborus ferrugineus и его мутуалистических грибковых эктосисмбионтов. Компр. Biochem. Physiol. 1973; 44: 499–505. [Google Scholar] 70. Уитни Х.С. Ассоциация Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) с синеватыми грибами и дрожжами во время развития расплода у сосновой ложки.Может. Энтомол. 1971; 103: 1495–1503. DOI: 10.4039 / Ent1031495-11. [CrossRef] [Google Scholar] 71. Адамс А.С., Шесть Д.Л. Временная изменчивость микофагии и распространенность грибов, связанных со стадиями развития горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytinae, Curculionidae) Environ. Энтомол. 2006; 36: 64–72. DOI: 10.1603 / 0046-225X (2007) 36 [64: TVIMAP] 2.0.CO; 2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Фокс Дж. У., Вуд Д. Л., Акерс П. П., Парметер Дж. Р., младший. Выживание и развитие Ips paraconfusus Lanier (Coleoptera: Scolytidae), выращенных аксенически и с древесными патогенными грибами, управляемыми сожительством видов Dendroctonus .Может. Энтомол. 1992; 124: 1157–1167. DOI: 10.4039 / Ent1241157-6. [CrossRef] [Google Scholar] 73. Невилл Р.Дж., Сафранйик Л. Взаимодействие между синеватыми грибными ассоциатами горной сосны и жуков-гравёров сосны ( Dendroctonus ponderosae и Ips pini , Coleoptera: Scolytidae) и их влияние на жуков. J. Entomol. Soc. Br. Колумбия. 1996; 93: 39–48. [Google Scholar] 74. Блейкер К., Шесть Д.Л. Диетические преимущества грибковых ассоциатов для травоядных с извержением: потенциальное влияние множества ассоциатов на динамику популяции хозяев.Environ. Энтомол. 2007. 36: 1384–1396. [PubMed] [Google Scholar] 75. Баррас С.Дж. Антагонизм между Dendroctonus frontalis и грибком Ceratocystis minor . Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1970; 63: 1187–1190. [Google Scholar] 76. Чепмен Р.Ф. Насекомые: структура и функции. Издательство Кембриджского университета; Кембридж, Великобритания: 1998. [Google Scholar] 77. Шесть Д.Л., Пейн Т.Д. Влияние микангиальных грибов и видов деревьев-хозяев на выживание и появление потомства Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) Environ.Энтомол. 1998. 27: 1393–1401. [Google Scholar] 78. Муссо Т.А., Дингл Х. Материнские эффекты в истории жизни насекомых. Анну. Преподобный Энтомол. 1991; 36: 511–534. [Google Scholar] 79. Силач Д.Б. Способ выращивания Dendroctonus ponderosae Hopk. (Coleoptera: Scolytidae) от яиц до куколок на ткани хозяина с грибковым дополнением или без него. Может. Энтомол. 1987. 119: 207–208. DOI: 10.4039 / Ent119207-2. [CrossRef] [Google Scholar] 80. Yearian W.C., Gouger R.J., Wilkinson R.C. Влияние синюшного гриба Ceratocystis ips на развитие короедов Ips в сосновых болотах.Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1972; 65: 481–487. [Google Scholar] 81. Уитни Х.С., Спаниер О.Дж. Усовершенствованный метод выращивания аксенических жуков горной сосны, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) Can. Энтомол. 1982; 114: 1095–1101. DOI: 10.4039 / Ent1141095-11. [CrossRef] [Google Scholar] 82. Conn J.E., Borden J.H., Hunt D.W.A., Holman J., Whitney H.S., Spanier O.J., Pierce H.D., Jr., Oehlschlager A.C. Производство феромонов, выращенных аксенически выращенными Dendroctonus ponderosae и Scoly452 Ips paraconfustius и Ips paraconfustipda (Cool.Chem. Ecol. 1984; 10: 281–289. DOI: 10.1007 / BF00987856. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 83. Флеминг Т.Х., Сали К.Т., Холланд Дж. Н., Нейсон Дж. Д., Хамрик Дж. Л. Колончатые кактусы пустыни Сонора и эволюция обобщенных систем опыления. Ecol. Monogr. 2001; 71: 511–530. [Google Scholar] 84. Lombardero M.J., Ayres M.P., Hofstetter R.W., Moser J.C., Klepzig K.D. Сильное непрямое взаимодействие клещей Tarsonemus (Acarina: Tarsonemidae) и Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) Oikos.2003. 102: 243–252. DOI: 10.1034 / j.1600-0706.2003.12599.x. [CrossRef] [Google Scholar] 85. Hofstetter R.W., Cronin J., Klepzig K.D., Moser J.C., Ayres M.P. Антагонизмы, мутуализм и комменсализм влияют на динамику вспышек южного соснового жука. Oecologia. 2006; 147: 679–691. [PubMed] [Google Scholar] 86. Хемингуэй Р.В., Макгроу Г.В., Баррас С.Дж. Полифенолы в Ceratocystisminor -infected Pinus taeda : метаболиты грибов, фенолы флоэмы и ксилемы. Agric. Food Chem. 1977; 25: 717–722.DOI: 10.1021 / jf60212a036. [CrossRef] [Google Scholar] 87. Кирейчук А.Г., Азар Д., Бивер Р.А., Мандельштам М.Ю., Нель А. Самый древний из известных короедов; Новое племя, род и вид ливанского янтаря (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) Syst. Энтомол. 2009. 34: 101–112. DOI: 10.1111 / j.1365-3113.2008.00442.x. [CrossRef] [Google Scholar] 88. Коньято А.И., Гримальди Д. 100 миллионов лет морфологической консервации короедов (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) Syst. Энтомол. 2009; 34: 93–100.[Google Scholar] 89. Джордал Б.Х., Секейра А., Коньято А. Возраст и филогения древесных долгоносиков и происхождение субобщественности. Мол. Phylogenetics Evol. 2011; 59: 708–724. [PubMed] [Google Scholar] 90. Секьера А.С., Нормарк Б.Б., Фаррелл Б.Д. Эволюционный комплекс фауны хвойных пород: отличие древних ассоциаций короедов от современных. Proc. R. Soc. Лондон. Б. 2000. 267: 2359–2366. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 91. Фаррелл Б.Д., Секьера А.С., Омеара Б.С., Нормарк Б.Б., Чунг Дж. Х., Йордал Б. Х. Эволюция сельского хозяйства у жуков (Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae) Эволюция. 2001; 55: 2011–2027. [PubMed] [Google Scholar] 92. Берби М.Л., Тейлор Дж. У. Молекулярная эволюция грибов: генные деревья и геологическое время. В: Маклафлин Д.Дж., Маклафлин Э., Лемке П.А., редакторы. Mycota. Vol. VIIB. Springer Verlag; Гейдельберг, Германия: 2001. С. 229–246. [Google Scholar] 93. Халкр Дж., Коларик М., Киркендалл Л. Новый рекорд симбиоза гриб-жук у симбиоза короедов Scolytodes (Scolytine, Curculionidae, Coleoptera).2007. 43: 151–159. [Google Scholar] 94. Fagan W.F., Siemann E., Mitter C., Denno R.F., Huberty A.F., Woods H.A., Elser J.J. Азот в насекомых: последствия для трофической сложности и видового разнообразия. Являюсь. Nat. 2002; 160: 784–802. [PubMed] [Google Scholar] 95. Фаррелл Б.Д. «Чрезмерная нежность» объяснила: Почему так много жуков? Наука. 1998. 281: 553–557. [PubMed] [Google Scholar] 96. Джордал Б.Х., Нормарк Б.Б., Фаррелл Б.Д. Эволюционная радиация инбридинговой линии гаплодиплоидных жуков. Биол.J. Linnaean Soc. 2000; 71: 483–499. [Google Scholar] 97. Аткинсон Т.Х., Эквихуа-Мартинес А. Биология короедов и жуков-амброзий (Coleoptera: Scolytidae и Platypodidae) тропических лесов на юго-востоке Мексики с аннотированным списком видов. Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1986; 79: 414–423. [Google Scholar] 98. Лакнер А.Л., Александр С.А. Распространенность и патогенность Verticicladiella procra на плантациях рождественских елок в Вирджинии. Завод Дис. 1982; 66: 211–212. DOI: 10.1094 / PD-66-211.[CrossRef] [Google Scholar] 99. Александр С.А., Хорнер У.Э., Льюис К.Дж. Leptographium procerum как возбудитель сосен. В: Harrington T.C., Cobb F.W. Jr., редакторы. Корневые болезни Leptographium у хвойных растений. Американское фитопатологическое общество; Сент-Пол, Миннесота, США: 1988. С. 97–112. [Google Scholar] 100. Гувер К., Вуд Д.Л., Сторер А.Дж., Фокс Дж. У., Bros W.E. Передача грибкового язвенного поражения, Fusarium subglutinans f.sp. pini , к сосне монтерейской, Pinus radiata , от жуков, поражающих шишки и ветки.Может. Энтомол. 1996; 128: 981–994. [Google Scholar] 101. Бруно Дж. Ф., Сатхович Дж. Дж., Бертнесс М. Д. Включение упрощения формальностей в экологическую теорию. Trends Ecol. Evol. 2003. 18: 119–125. [Google Scholar] 102. Six D.L., Paine T.D. Филогенетическое сравнение аскомицетных микангиальных грибов и короедов Dendroctonus (Coleoptera: Scolytidae) Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 1999. 92: 159–166. [Google Scholar] 103. Мюллер У.Г., Шульц Т.Р., Карри С.Р., Адамс Р.М.М., Маллок Д. Происхождение мутуализма по отношению к муравьиному грибку.Q. Rev. Biol. 2001. 76: 169–197. [PubMed] [Google Scholar] 104. Маллок Д., Блэквелл М. Биология распространения офиостоматоидных грибов. В: Wingfield M.J., Seifert K.A., Webber J.F., редакторы. Ceratocystis и Ophiostoma: систематика, экология и патогенность. Американское фитопатологическое общество; Сент-Пол, Миннесота, США: 1993. С. 195–206. [Google Scholar] 105. Халкр Дж., Коньято А.И. Неоднократная эволюция хищений урожая у грибных жуков-амброзий. Эволюция. 2010. 64: 3205–3212. [PubMed] [Google Scholar] 106.Рид Д.Л., Хафнер М.С. Специфичность жевательных вшей у карманных сусликов-хозяев: потенциальный механизм совместного родства. J. Mammol. 1997. 78: 655–660. [Google Scholar] 107. Пейдж Р.Д.М., Патерсон А.М., Клейтон Д.М. Вши и родословие: ответ Баркеру. Int. J. Parasitol. 1996; 26: 213–218. [PubMed] [Google Scholar] 108. Киркендалл Л. Эволюция систем спаривания у короедов и жуков-амброзий (Coleoptera: Scolytidae и Platypodidae) Зоол. J. Linnaean Soc. 1983; 77: 293–352. [Google Scholar] 109. Бидерманн П.H.W. Наблюдения за соотношением полов и поведением самцов у зукеев Xyleborinus saxesnii Ratzeburg (Scolytinae, Coleoptera). 2010; 56: 253–267. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 110. Келлер Л., Пер К., Бернаскони К., Таборски М., Шукер Д.М. Инбридинг и селекция по соотношению полов у короеда, Xylosandrus gemanus . BMC Evol. Биол. 2011; 11: 359. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 111. Шесть D.L. Сравнение микангиальных и форетических грибов отдельных горных жуков.Может. J. For. Res. 2003. 33: 1331–1334. [Google Scholar] 112. Левинсон Д., Левинсон Э., Бертаньолли С.Т., Куропатка А.Д. Голубые грибы и их транспортные структуры на жуке Дугласовой пихты. Может. J. For. Res. 1994; 24: 2275–2283. [Google Scholar] 113. Сторер А.Дж., Вуд Д.Л., Гордон Т.Р. Модификация коэволюционных взаимодействий насекомых растений с помощью патогенов экзотических растений. Ecol. Энтомол. 1999. 24: 238–243. [Google Scholar] 114. Джейкобс К., Бергдал Д.Р., Вингфилд М.Дж., Халик С., Зайферт К.А., Брайт Д.Э., Вингфилд Б.D. Leptographium wingfieldii , интродуцированный в Северную Америку и связанный с экзотическим Tomicus piniperda и местными короедами. Mycol. Res. 2004; 108: 411–418. [PubMed] [Google Scholar] 115. Six D.L., Bentz B.J. Температура определяет относительную численность симбионтов в многораздельном симбиозе короед-гриб. Microb. Ecol. 2007. 54: 112–118. [PubMed] [Google Scholar] 116. Андерсон Р.С. Долгоносики и растения: филогенетическое и экологическое опосредование эволюции ассоциаций растений-хозяев у Curculioninae (Coleoptera: Curculionidae) Mem.Энтомол. Soc. Может. 1993; 165: 197–232. [Google Scholar] 117. Дебир З.У., Харрингтон Т.К., Виссмер Х.Ф., Вингфилд Б.Д. Филогения комплекса Ophiostoma stenocerus — Sporothrix schenckii . Mycologia. 2003. 95: 434–441. [PubMed] [Google Scholar] 118. Roets F., Debeer Z.W., Dreyer L.L., Zipfel R., Crous P.W., Wingfield M.J. Мультигенная филогения для офиостомы выявляет два новых вида из завязей Protea . Stud. Mycol. 2006; 55: 199–212. DOI: 10.3114 / sim.55.1.199. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 119. Лейтье Ф. Устойчивость хозяев к жукам-короедам и ее разновидностям. В: Лейтье Ф., Дэй К.Р., Баттисти А., Грегуар Ж.-К., Эванс Х.Ф., редакторы. Кора и древесные буревестники на живых деревьях в Европе, синтез. Kluwer Academic Publishers; Дордрехт, Нидерланды: 2004. С. 135–180. [Google Scholar] 120. Коулсон Р. Динамика численности короедов. Анну. Преподобный Энтомол. 1979; 24: 417–447. [Google Scholar] 121. Харрингтон Т.К., Кобб Ф.W., Jr. Патогенность видов Leptographium и Verticicladiella , выделенных из корней хвойных пород Северной Америки. Фитопатология. 1983; 73: 596–599. DOI: 10.1094 / Phyto-73-596. [CrossRef] [Google Scholar] 122. Клепциг К.Д., Раффа К.Ф., Смолли Э. Связь насекомо-грибкового комплекса с упадком красной сосны в Висконсине. Для. Sci. 1991; 37: 1119–1139. [Google Scholar] 123. Экхардт Л.Г., Гойер Р.А., Клепциг К.Д., Джонс Дж. П. Взаимодействие видов Hylastes (Coleoptera: Scolytidae) с видами Leptographium , связанными с упадком сосны лоблолли.J. Econ. Энтомол. 2004. 97: 468–474. DOI: 10.1603 / 0022-0493-97.2.468. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 124. Амман Г.Д., Коул В.Д. Огден, Юта, США: 1983. Динамика горных сосновых жуков в сосновых лесах, часть II: динамика популяции. Общий технический отчет INT-145 Межгорного лесничества и экспериментальной станции Министерства сельского хозяйства США. [Google Scholar] 125. Блейкер К., Шесть Д.Л. Конкуренция и сосуществование в многопартнерском мутуализме: взаимодействие двух грибных симбионтов горного соснового жука на деревьях, пораженных жуками.Microb. Ecol. 2008; 57: 191–202. [PubMed] [Google Scholar] 126. Сольхейм Х., Крокене П. Рост и вирулентность горных сосновых грибов, ассоциированных с синевитами, Ophiostoma clavigerum и Ophiostoma montium . Может. J. Bot. 1998. 76: 561–566. [Google Scholar] 127. Клепциг К.Д., Флорес-Отеро Дж., Хофштеттер Р.В., Ариес М.П. Влияние доступной воды на рост и конкуренцию грибов, ассоциированных с южным сосновым жуком. Mycol. Res. 2004. 108: 183–188. [PubMed] [Google Scholar] 128. Бриджес Р., Марлер Дж. Э., Макспаррин Б. Х. Количественное исследование дрожжей и бактерий, связанных с выращиваемыми в лаборатории Dendroctonus frontalis Zimm. (Coleoptera: Scolytidae) Z. Angew. Энтомол. 1984; 97: 261–267. [Google Scholar] 129. Бриджес Р. Азотфиксирующие бактерии, ассоциированные с короедами. Microb. Ecol. 1981; 7: 131–137. [PubMed] [Google Scholar] 130. Хант Д.В.А., Борден Дж.Х. Превращение вербенолов в вербенон дрожжами, выделенными из Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) J.Chem. Ecol. 1990; 16: 1385–1397. DOI: 10.1007 / BF01021034. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 131. Френч J.R.J., Робинсон П.Дж., Минко Г., Пал П.Дж. Ответ короеда европейского вяза, Scolytus multistriatus , на бактериальные изоляты. J. Chem. Ecol. 1984; 10: 1133–1149. DOI: 10.1007 / BF00987519. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 132. Кардоза Ю.Дж., Клепциг К.Д., Раффа К.Ф. Бактерии в оральном секрете эндофитного насекомого подавляют антагонистические грибки. Ecol. Энтомол. 2006. 31: 636–645.[Google Scholar] 133. Дэвис С.Т., Хофстеттер Р.В. Взаимодействие между дрожжами Orgataea pini и нитчатыми грибами, ассоциированными с западным сосновым жуком. Microb. Ecol. 2011; 61: 626–634. [PubMed] [Google Scholar] 134. Наир Дж. Р., Сингх Г., Секар В. Выделение и характеристика нового штамма бацилл из филлосферы кофе, проявляющего противогрибковую активность. J. Appl. Microbiol. 2002; 93: 772–780. [PubMed] [Google Scholar] 135. Адамс А.С., Сикс Д.Л., Адамс С., Холбен В. Взаимодействие in vitro между дрожжами, бактериями и грибковыми симбионтами горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae .Microb. Ecol. 2008. 56: 460–466. DOI: 10.1007 / s00248-008-9364-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 136. Адамс А.С., Карри С.Р., Кардоза Ю., Клепциг К., Раффа К.Ф. Влияние симбиотических бактерий и химии деревьев на рост и размножение симбионтов грибов-короедов. Может. J. For. Res. 2009; 39: 1133–1147. DOI: 10.1139 / X09-034. [CrossRef] [Google Scholar] 137. Скотт Дж. Дж., Донг-Чан О., Юсер М. К., Клепциг К. Д., Кларди Дж., Карри К. Р. Бактериальная защита мутуализма жуков и грибов. Наука.2008; 322 DOI: 10.1126 / science.1160423. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 138. Васанткумар А., Делалибера И., Хандельсман Дж., Клепциг К., Шлосс П., Раффа К. Характеристика кишечных бактерий у личинок и взрослых особей южного соснового жука, Dendroctonus frontalis Zimmermann. Environ. Энтомол. 2006; 35: 1710–1717. DOI: 10.1603 / 0046-225X (2006) 35 [1710: COGBIL] 2.0.CO; 2. [CrossRef] [Google Scholar] 139. Адамс А.С., Адамс С.М., Карри С.Р., Джилетт Н.Э., Раффа К.F. Географические изменения бактерий, обычно ассоциируемых с красным скипидарным жуком (Coleoptera: Curculionidae) Environ. Энтомол. 2010; 39: 406–414. [PubMed] [Google Scholar] 140. Ломбардеро М.Дж., Клепциг К.Д., Мозер Дж.С., Эйрес М.П. Биология, демография и взаимодействие с сообществами клещей Tarsonmeus (Acarina: Tarsonemidae), форетических на Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) Agric. Для. Энтомол. 2000; 2: 193–202. DOI: 10.1046 / j.1461-9563.2000.00070.x. [CrossRef] [Google Scholar] 141.Hoffstetter R.W., Klepzig K.D., Moser J.C., Ayres M.P. Сезонная динамика клещей и грибов и их влияние на южного сосняка. Environ. Энтомол. 2006; 147: 679–691. [Google Scholar] 142. Бун К.К., Сикс Д.Л., Чжэн Ю., Раффа К.Ф. Паразитоиды и двукрылые хищники используют летучие вещества микробных симбионтов для обнаружения короедов. Environ. Энтомол. 2008. 37: 150–161. [PubMed] [Google Scholar] 143. Адамс А.С., Шесть Д.Л. Обнаружение среды обитания хозяина паразитоидами с использованием сигналов, связанных с микангиальными грибами горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae .Может. Энтомол. 2008. 140: 124–127. DOI: 10.4039 / N07-018. [CrossRef] [Google Scholar] 144. Sullivan B.T., Berisford C.W. Семиохимические вещества, полученные от грибковых ассоциатов, если короеды могут опосредовать поведение паразитоидов в локализации хозяина J. Chem. Ecol. 2004. 30: 703–717. [PubMed] [Google Scholar] 145. Блейкер К., Шесть Д.Л. Влияние водного потенциала и растворенного вещества на рост и взаимодействие двух грибных симбионтов горного соснового жука. Mycol. Res. 2008; 113: 3–15. [PubMed] [Google Scholar] 146. Робинсон Р.Грибы синевы у сосны ложной ( Pinus contorta Dougl. Var. latifolia Engelm.), Зараженной жуком горной сосны ( Dendroctonus monticolae Hopk.) Can. J. Bot. 1962. 40: 609–614. DOI: 10.1139 / b62-056. [CrossRef] [Google Scholar] 147. Уитни Х.С., Фаррис С.Х. Верхнечелюстной микангий у горного соснового жука. Наука. 1970; 167: 54–55. [PubMed] [Google Scholar] 149. Кедди П.А. Работа с неоднородностью: Руководство оператора по градиентам окружающей среды. В: Коласса Дж., Pickett S.T.A., редакторы. Экологическая неоднородность. Springer Verlag; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: 1991. С. 191–201. [Google Scholar] 150. Велнитц Т., Пофф Н.Л. Функциональная избыточность в гетерогенных средах: последствия для сохранения. Ecol. Lett. 2001. 4: 177–179. [Google Scholar] 151. Пауэр M.E., Тилман Д., Эстес Дж.А., Менге Б.А., Бонд В.Дж., Миллс Л.С., Дейли Г., Кастилья Дж.С., Любченко Дж., Пейн Р.Т. Испытания в поисках краеугольных камней. Биология. 1996. 46: 609–620. [Google Scholar] 152. Дансон В.А., Трэвис Дж. Роль абиотических факторов в организации сообщества. Являюсь. Nat. 1991; 138: 1067–1091. [Google Scholar] 153. Six D.L., Paine T.D. Ophiostoma clavigerum — микангиальный гриб соснового жука Джеффри, Dendroctonus jeffreyi . Mycologia. 1997. 89: 858–866. DOI: 10.2307 / 3761106. [CrossRef] [Google Scholar] 154. Роу А.Д., Джеймс П.М.А., Райс А.В., Кук Дж. Е. К., Сперлинг Ф. А. Х. Пространственная структура сообщества грибных симбионтов горного соснового жука в широтном градиенте.Microb. Ecol. 2011; 62: 347–360. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 155. Уокер Б. Сохранение биологического разнообразия за счет устойчивости экосистем. Консерв. Биол. 1995; 9: 747–752. [Google Scholar] .